В состав эукариотической клетки входит три структурных компонента: ядро, плазмалемма (плазматическая мембрана), цитоплазма, включающая: цитоплазматический матрикс, цитоскелет и включения, немембранные органоиды, одномембранные органоиды, двумембранные органоиды.
Общий план строения клетки Несмотря на колоссальное разнообразие типов клеток, все они обладают общими чертами строения. Это позволяет изучать некоторую обобщенную клетку, обладающую основными компонентами и функциями самых различных клеток.
Особенности животной клетки: отсутствуют пластиды, сферосомы и настоящие вакуоли с клеточным соком, нет полисахаридной клеточной стенки
Особенности растительной клетки имеются пластиды, есть целлюлозная клеточная стенка, но отсутствуют лизосомы, клеточный центр и органоиды движения
Особенности прокариотической клетки Прокариотические клетки отличаются от эукариотических более простым (примитивным) строением. Прокариотическая клетка не имеет оформленного ядра – его функции выполняют нуклеоид. В прокариотической клетке отсутствуют центриоли, а также одномембранные и двумембранные органоиды – их функции выполняют мезосомы. Рибосомы, органоиды движения и оболочки прокариотических клеток имеют специфическое строение
Биологические мембраны Биологические мембраны – это тонкие плёнки (перепонки), образованные фосфолипидным бислоем. Любая биологическая мембрана представляет собой непрерывную поверхность: у неё нет краев, она замыкается сама на себя или переходит в другую мембрану. Основу биологических мембран составляют фосфолипиды
Структура молекулы фосфолипида В состав молекулы типичного фосфолипида входят следующие компоненты: – остаток молекулы глицерина; – остаток фосфорной кислоты; – азотистое основание; – два остатка жирных кислот. Глицерин, фосфат и азотистое основание образуют гидрофильную часть фосфолипида, которая хорошо смачивается водой. Остатки жирных кислот образуют гидрофобную часть, которая не смачивается водой
Самоорганизация фосфолипидов В неполярных растворителях фосфолипиды образуют мицеллы, в которых гидрофобные хвосты направлены наружу, а гидрофильные головки – вовнутрь. На границе фаз «вода–масло» фосфолипиды образуют мономолекулярный слой, в котором гидрофобные хвосты погружены в масло, а гидрофильные головки – в воду В водной среде фосфолипиды образуют мицеллы, в которых гидрофобные хвосты направлены к центу, а гидрофильные головки – наружу
Образование фосфолипидного бислоя При избытке фосфолипидов в водной среде происходит самопроизвольное образование двойного фосфолипидного слоя (бислоя), в котором углеводородные хвосты направлены вовнутрь, а гидрофильные головки наружу. Так возникает элементарная биологическая мембрана толщиной 7,5 нм. Биологические мембраны не имеют края: они всегда замыкаются на себя или переходят в другие мембраны. В простейшем случае возникают одномембранные сферы–пузырьки: вакуоли, или липосомы.
Плазмалемма (плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная мембрана) – это биологическая мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды, или от клеточной стенки (оболочки). Плазмалемма обладает всеми характерными чертами биологических мембран. Основным свойством плазмалеммы является её избирательная проницаемость, что связанно с особенностями строения плазмалеммы. Плазмалемма
Структура плазмалеммы 1 – фосфолипиды, 2 – прочие липиды мембраны, 3 – периферический белок, 4 – полуинтегральный белок, 5 – интегральный белок, 6 – олигосахариды гликокаликса, 7 – политопический сложный белок (гликопротеин), 8 – полуинтегральный сложный белок (гликолипопротеин).
Строение клеточного ядра 1 – ядерная оболочка (две мембраны (внутренняя и внешняя)и перинуклеарное пространство), 2 – ядерная пора, 3 – хроматин конденсированный, 4 – хроматин диффузный, 5 – ядрышко, 6 – гранулы, 7 – фибриллы, 8 – кариоплазма
Немембранные органоиды К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе микротрубочек – клеточный центр и органоиды движения (жгутики и реснички).
Рибосомы Рибосомы – это немембранные органоиды, обеспечивающие биосинтез белков с генетически обусловленной структурой. Рибосомы – это компактные частицы, состоящие из двух субъединиц (большой и малой) с соотношением масс примерно 2:1. (Размеры рибосом изменяются от 20×17×17 нм (прокариотический тип) до 25×20×20 нм (эукариотический тип). С химической точки зрения, рибосомы представляют собой комплексы из рРНК и специфических белков. Молекулы рРНК образуют каркас малой и большой субъединиц. Разные типы рибосом различаются по химическому составу рРНК и белков
В одной клетке содержится несколько десятков тысяч рибосом. Однако в клетках, ведущих интенсивный биосинтез белков, число рибосом может увеличиваться до сотен тысяч. Б о льшая часть рибосом эукариотической клетки находится в цитоплазме, меньшая часть – в митохондриях и пластидах (у растений). При биосинтезе белка обычно образуются полисомы – комплексы из одной молекулы иРНК (мРНК) и связанных с ней десятков рибосом. В эукариотической клетке часть цитоплазматических полисом функционирует в цитоплазматическом матриксе, а часть – на поверхности гранулярной эндоплазматической сети (см. ниже). Полисомы цитоплазматического матрикса осуществляют синтез белков, остающихся в клетке. Полисомы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют как клеточные, так и экспортные белки. Объединение субъединиц в целостную рибосому происходит при инициации биосинтеза белка.
Желтым цветом выделена малая субъединица, красным цветом – большая. Молекулы рРНК (скелет субъединиц) показаны светлым цветом. Субъединицы и целостная рибосома показаны в разных проекциях. 2. Строение клетки
Клеточный центр (центросома) – это органоид, контролирующий образование микротрубочек цитоскелета, органоидов движения, веретена деления. Клеточный центр почти всегда обнаруживается в клетках многоклеточных животных. У прокариот клеточный центр всегда отсутствует. У низших эукариот (у водорослей, грибов, одноклеточных животных) клеточный центр обнаруживается не всегда, а в клетках высших растений практически всегда отсутствует (за редким исключением). При отсутствии клеточного центра его функции у эукариот выполняет центр образования микротрубочек. 2. Строение клетки
Основу клеточного центра составляют центриоли. Обычно центриоли располагаются парами: одна центриоль – материнская, а другая – дочерняя. Такая пара центриолей – диплосома – имеет Т–образную или Г–образную форму. Материнская центриоль – активная, именно на ней образуются новые микротрубочки. Дочерняя центриоль становится активной только после полного отделения от материнской. В начале интерфазы в клетке имеется одна диплосома. Перед началом деления клетки происходит удвоение центриолей: материнская и дочерняя центриоли расходятся, и от каждой центриоли отпочковывается новая центриоль. В результате образуется две диплосомы на клетку.
К органоидам движения относятся жгутики и реснички. Эти органоиды устроены сходным образом, однако между ними имеются некоторые различия. Жгутики заметно длиннее ресничек, их длина достигает 150 мкм и более. Количество жгутиков на клетку обычно невелико (1..7, редко – несколько десятков или сотен), количество ресничек, как правило, значительно больше (до 10...15 тысяч, реже несколько сотен). Для разных групп одноклеточных организмов характерны различные типы органоидов движения, например, эвглены передвигаются с помощью жгутиков, а инфузории – с помощью ресничек. 2. Строение клетки
Строение средней части жгутика: 9 дублетов + 2 одиночные микротрубочки 2 одиночные микротрубочки на вершине кинетосома (базальное тело) переходная зона стержень в средней части жгутика стержень вблизи вершины 2. Строение клетки
У всех эукариот типичный жгутик состоит из базального тела (или кинетосомы ), переходной зоны, главного стержня и кончика. Главный стержень и кончик жгутика покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы. Базальное тело представляет собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек. Таким образом, базальное тело и центриоль имеют одинаковое строение. Переходная зона находится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные тубулиновые микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты. В основе главного стержня жгутика лежит аксонема – цилиндр, стенки которого образованы девятью дублетами микротрубочек; вдоль оси аксонемы тянутся две одиночные микротрубочки. По мере приближения к кончику дублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной. 2. Строение клетки
Одномембранные органоиды К одномембранным органоидам клетки относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и некоторые другие. Все одномембранные органоиды образуют единую вакуолярную систему, которая обеспечивает разделение цитоплазмы на компартменты – отсеки, в которых протекают различные реакции.
Э П Р аппарат Гольджи лизосомы секреция ядро 2. Строение клетки
Эндоплазматическая сеть ( ЭПС ), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – это система цистерн и трубочек, связанных между собой в единое внутриклеточное пространство, отграниченное от остальной части цитоплазмы замкнутой внутриклеточной мембраной. Мембраны эндоплазматического ретикулума тесно связаны с ядерной оболочкой, внутренние полости цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума связаны с перинуклеарным пространством. Основной функцией ЭПС является биосинтез и транспортировка различных веществ. От цистерн и трубочек ЭПС отшнуровываются одномембранные мелкие пузырьки, дальнейшая судьба и функции которых зависят от их содержимого. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) существует в виде двух типов: гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума и агранулярного (гладкого) эндоплазматического ретикулума.
Гранулярный ЭПР Агранулярный ЭПР
Основой аппарата Гольджи является диктиосома – стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. В зоне АГ наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей отшнуровывается от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны АГ. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн АГ. В цистернах АГ завершается формирование компонентов плазмалеммы. Здесь же завершается модификация экспортных белков. От АГ отшнуровываются секреторные вакуоли и первичные лизосомы. Таким образом, функции АГ сводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом. 2. Строение клетки
Лизосомы – это одномембранные пузырьки диаметром 0,1...0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты. Лизосомы хорошо изучены у животных. Существование настоящих лизосом у растений не доказано. Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части АГ. Эти первичные лизосомы сливаются с фагосомами (фагоцитарными вакуолями), образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли). Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс. Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки. Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы. Автолизосомы (фагосомы) образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.
3 – первичные лизосомы, 4 – лизосомы, изливающие свое содержимое за пределы клетки, 7, 8, 9 – вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли), 10 – остаточные тельца, 11, 12 – автолизосомы 2. Строение клетки
Двумембранные органоиды (органеллы) – это органоиды, образованные двумя мембранами: внешней и внутренней. Эти органоиды называются полуавтономными, поскольку… они содержат собственные ДНК, все типы РНК, рибосомы и способны синтезировать некоторые белки; способны к самовоспроизведению и никогда не образуются из других компонентов клетки; вне клеток они существовать не могут. К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды
Митохондрии (хондриосомы) – это двумембранные органоиды, главная функция которых – синтез АТФ за счет аэробного дыхания (окончательного окисления органических веществ с помощью кислорода). Синтез АТФ происходит на внутренней мембране. Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы – гребневидные впячивания, которые увеличивают поверхность внутренней мембраны. Содержимое митохондрии, отграниченное внутренней мембраной, заполнено основным веществом – внутренним матриксом (или просто матриксом). В матриксе содержатся: митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Пространство между внутренней и внешней мембранами заполнено межмембранным матриксом. Дополнительные функции митохондрий: регуляция водно-солевого режима, хранение питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.
Строение митохондрии
Пластиды – это двумембранные органоиды растений, выполняющие разнообразные функции. Основные формы пластид – лейкопласты, хлоропласты, хромопласты. Важнейшим типом пластид являются хлоропласты, в которых протекают все реакции фотосинтеза: образования органических веществ с затратой световой энергии. Внутреннее содержимое хлоропластов называется строма. Строма содержит пластидные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Внутренняя мембрана образует впячивания, которые называются тилакоиды. Тилакоиды вскоре теряют связь с внутренней мембраной и превращаются в уплощенные цистерны. Внутреннее содержимое тилакоидов называется матриксом. Комплексы (стопки) тилакоидов называются граны. Форма и количество хлоропластов в клетках относительно постоянны. Обычно в клетке содержится несколько десятков хлоропластов. Дополнительные функции хлоропластов: регуляция водно-солевого режима, хранение питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.
Строение хлоропласта
Различные формы пластид способны к взаимопревращениям. Самые мелкие пластиды называются пропластиды. Механизмы образования пропластид до сих пор мало изучены. Увеличиваясь в размерах, пропластиды превращаются в лейкопласты. Лейкопласты в своем развитии превращаются или в хлоропласты, или в запасающие пластиды: амилопласты содержат крахмал ; липидопласты накапливают липиды; протеинопласты накапливают белки и становятся их хранилищем. Хромопласты представляют собой последнюю стадию существования хлоропластов: в них происходит разрушение зеленых пигментов, но длительное время сохраняются желтые и красные пигменты. Генетические связи между различными формами пластид
а – хлоропласт, б – недифференцированный лейкопласт, в – запасающий лейкопласт, в – хромопласт.
Клеточный цикл – это период жизни клетки от одного деления до следующего. Он состоит из интерфазы и митоза. Пресинтетический этап ( G 1) Самый длительный период интерфазы, следует сразу за делением. В клетке синтезируются РНК, различные белки, увеличивается количество рибосом и митохондрий. Клетка интенсивно растет Синтетический этап ( S ) Продолжается синтез РНК и белков, одновременно происходит удвоение ДНК хромосом, в основе которого лежит процесс репликации. Каждая хромосома в результате этого состоит из двух хроматид, соединенных между собой центромерой Премитотический этап ( G 2) Клетка готовится к делению: синтезируются белки микротрубочек для будущего веретена деления, запасается энергия
Митоз 4. Жизненный цикл клетки Профаза Метафаза Интерфаза Анафаза Телофаза
Мейоз (I деление) 4. Жизненный цикл клетки Профаза I Метафаза I Интерфаза Анафаза I Телофаза I
