Эпигенез Преформизм РАЗВИТИЕ ЭМБРИОЛОГИИ в XV I —XVIII и начале X I X века Преформизм и эпигенез http://www.daler.ru/wallpapers/animals/chiken/# В науке, как в мифе, - фундаментальные законы табуированы от критики, авторитет ученых давит с той же беспощадностью и фанатизмом, как авторитет создателей и жрецов мифа; все, что расходится с принятыми теориями отбрасывается, независимо от степени фактической обоснованности (Пол Карл Фейерабенд (1924-1994), философ и методолог науки, один из представителей постпозитивизма, цит. по Электронная библиотека по философии - http://filosof.historic.ru ). Карл-Эрнест Бэр Владимир Матвеев. Развитие эмбриона цыпленка http://video.mail.ru/inbox/vladimir.matveev/6/92.html Ирина Ремовна Фомина (курс лекций) 2018
В XVII в. оформились два взгляда на онтогенез - преформизм и эпигенез. К спору эпигенетиков с преформистами примыкала и дискуссия о возможности самопроизвольного зарождения жизни. Вопрос об индивидуальном развитии живых организмов привлекал к себе внимание с древних времен. Гиппократ и его последователи описали (на уровне знаний своей эпохи) развитие зародыша человека. Аристотель - развитие человека, млекопитающих, птиц, рыб … наиболее подробно он рассмотрел развитие куриного зародыша. Взгляды Аристотеля на эмбриогенез – эпигенетические. Эпигенез - учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных новообразований. Он противопоставлял их идее предсуществования в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода, высказанной в « Гиппократовском сборнике». Борьба между последователями этих двух учений шла веками. Одни : Аристотель, Гарвей, Блюменбах ( Иоганн Фридрих, 1752-1840, первый установил деление на 5 человеческих рас), Дриш ( Ханс Адольф Эдуард, 1867-1941, оппонент Дарвинизма) и др., отстаивали эпигенез с идеалистических, виталистических позиций; другие: Декарт, Мопертюи (Пьер Луи де, 1698-1759, автор кн. ««Научная Венера, или рассуждения о начале людей, животных и негров»), Бюффон, Вольф..., с механико-материалистических. Среди сторонников преформизма тоже были и идеалисты, и материалисты.
Смена господствующих в ту или иную эпоху концепций развития определялась уровнем знаний об оплодотворении и эмбриогенезе. Отметим работы: Основоположника эмбриологии голландского врача Волхера Койтера ( 1534-1576 ) (учился в Германии, Франции и Италии, в 1566 был арестован, как протестант, инквизицией в г. Болонье, где в это время преподавал хирургию, год провёл в тюрьме, после чего вернулся в Германию, работал врачом в Амберге и Нюрнберге, позднее военный врач-хирург) «Анатомический трактат о костях абортированного плода и полугодовалого младенца » и итальянского – Иеронима Фабриция из Аквапенденте ( Джироламо Фабричи ) ( 1537-1619 ) «О формировании плода» (ученик Г. Фаллопия ; лекции Фабричи о клапанах кровеносных сосудов восхитили Гарвея и послужили толчком для изучения движения крови в организме). Вильям Гарвей в «Исследованиях о зарождении животных» (издано в 1651 ) обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных. Ему принадлежит фраза: «Все живое - из яйца». Гарвей, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально» ; для насекомых допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей. Процесс зарождения, считал Гарвей, столь божественен и чудесен, что «лежит за пределами нашего познания и не может быть охвачен нашей мыслью или нашим пониманием». Girolamo Fabrizi d' Acquapendente
Микроскопические исследования перевели эмбриологию на качественно новый уровень. Мальпиги – в 1672 обнаружил органы на стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось увидеть сформированные части зародыша. Преформисты разделились на две группы: Овисты – Я. Сваммердам, Антонио Валлиснери (1661-1730, ученик М. Мальпиги, отец 18 детей из которых выжили 4), М. Мальпиги, Ш. Бонне, А. Галлер, Л. Спалланцани и др. - считали, что уже сформированный зародыш находится в яйцеклетке, а мужское половое начало дает толчок к развитию. Шарль Бонне (1720–1793) открыл партеногенез у тлей, что было воспринято овистами как довод в их пользу. Эпигенез Преформизм Я. Сваммердам в куколке бабочки вполне сформированное насекомое и воспринял это как доказательство того, что более поздние стадии развития «спрятаны» в более ранних и до поры до времени не видны. Л. Спалланцани у лягушек и жаб оплодотворение совершается вне материнского организма, а у тритонов внутри. Считал, что развитие яиц начинается после соприкосновения их с семенной жидкостью, возбуждающей процесс развития. Антонио Валлиснери
Ламеттри Анималькулисты - Левенгук, Хартсекер, Либеркюн и др. - утверждали, что зародыш заключен в сперматозоиде, который развивается за счет питательных веществ яйца. Главными защитниками преформизма XVIII в. выступали швейцарские учёные Альбрехт Галлер (1708–1777) и Шарль Бонне (1720–1793). Крайним выражением преформизма явилась теория вложений. Согласно ей, половые клетки зародышей, как матрешки, уже несут в себе зародышей следующего поколения, в тех содержатся зародыши последующих поколений, и так далее. У Галлера это звучит так: «Яичник прародительницы должен содержать не только дочь, но и внучку, правнучку и праправнучку. Но если однажды доказали, что яичник может содержать много поколений, нет ничего нелепого в утверждении, что он содержит их все». Победа преформизма была столь очевидна, что и французские материалисты XVIII в. выражали преформистские взгляды. Жульен Офре де Ламеттри (1709-1751), например, утверждал, что семенные живчики «содержат человеческое растение в миниатюре». Charles Bonnet, géant de la nature http://www.unige.ch/communication/Campus/campus109/tetechercheuse.html http://russia.rin.ru/guides/4219.html
Эпигенез Преформизм В возобновившихся дискуссиях между преформистами и эпигенетиками встали новые проблемы, например, вопрос о соотношении роста и дифференциации, возникли некоторые промежуточные позиции, начал объективно проявляться и стихийный обмен идеями между обоими направлениями. В этих условиях прозвучал (и достаточно мощно) голос в пользу эпигенеза… Речь идет о Каспаре Фридрихе Вольфе (1734-1794), работавшем сначала в Германии, а затем в России. Факты, полученные им с помощью микроскопической техники при изучении развития цыпленка были, хотя и более детальными, но по сути своей не отличались существенно от полученных Мальпиги, а вот трактовка была противоположной (цит. по Электронная библиотека по философии - http://filosof.historic.ru). «... К.Ф. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции» (Ф. Энгельс «Диалектика природы», 1969, с. 14-15). К.Ф. Вольф, силуэт работы Антинга, 1784 Решительный удар по представлениям о преформации нанёс К.Ф. Вольф в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском в 1950). Альбрехт Галлер
Изучая на бобовых «историю цветка», Вольф установил, что части цветка - это видоизменённые листья, предвосхитив учение о метаморфозе, сформулированное в 1790 И.В. Гёте. В 1766 Вольф принял приглашение Петербургской АН и в 1768 представил научной общественности труд «Об образовании кишечника у цыплёнка», в котором окончательно установил принцип эмбрионального развития органов из листовидных слоёв, заложив таким образом первые основы учения о зародышевых листках (цит. по Л.Я. Бляхер. История эмбриологии в России. М., 1955 http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/126/450.htm). В России Вольф руководил Анатомическим кабинетом Кунсткамеры, и подготавливал труд, посвящённый «теории уродов». Внезапная смерть помешала осуществить эти планы. Но что особенно любопытно, при всей доброкачественности работ Вольфа, его эпигенетические взгляды не были приняты … Однако пропагандисты эпигенетической идеи быстро объявились и активно взялись за ее утверждение. Блюменбах издал в 1781 году памфлет, в котором объяснявшиеся ранее в преформистском духе явления регенерации у гидры, восстановление тканей у человека при заживлении ран и явления галло -образования у растений, перетолковал на эпигенетический лад: опять-таки факты те же, а интерпретация другая. Диалектические тенденции немецкой классической философии (Кант, Фитхе, Шеллинг, Гегель) открыли теории эпигенеза зеленый свет. Влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х.И. Пандера и Карла-Эрнеста (Карла Максимовича) Бэра (1792-1876). Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих.
Идеальный вертикальный разрез через эмбрион позвоночного по Бэру С провозглашением в 1839 Шванном клеточной теории стало ясно, что взрослый организм развивается из одной клетки, образующейся в результате слияния отцовской и материнской половых клеток и подвергающейся затем процессу деления с последующим новообразованием (эпигенезом) частей зародыша и агрегатов многих клеток. Главная заслуга К. Бера – снятия альтернативы межу двумя учениями : В труде «Об истории развития животных» он впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных, развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием разных животных привели его к теоретическим заключениям; важнейшее – Закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных - это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал данный факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда … видовые и индивидуальные особенности появляются последними.
Нигде в зародыше не происходит новообразований, имеют место лишь преобразования. При этом преобразование К.М. Бэр понимал отнюдь не в духе преформизма, а рассматривал его как подлинное развитие, с глубокими качественными преобразованиями от более простого и недифференцированного к более сложному и дифференцированному. Создание сравнительной эмбриологии Одно из центральных положений эмбриологии позвоночных, намеченное Вольфом, твердо установленное Пандером (в кн. «Сравнительная остеология» пришел к идее эволюции видов, Дарвин считал его своим предшественником) и детально разработанное Бэром - ранний зародыш образован лежащими друг поверх друга зародышевыми листками. В начале XIX в. И. Меккель, Л. Окен, М. Ратке, Гидемман утверждали - эмбрионы высших животных проходят в своем развитии все стадии, соответствующие взрослому состоянию низших животных. Христиан Иванович Пандер, 1794-1865 Иоганн Фридрих Меккель младший, 1781-1833
Бэр, тщательно изучив индивидуальное развитие разных групп позвоночных и беспозвоночных, пришел к выводу, что можно сравнивать лишь зародышей животных. Сформулированный Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в. биогенетический закон : “онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза вида, к которому эта особь относится”. развит академиком А.Н. Северцовым : в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. В начале 50-х гг. XIX в. учение о зародышевых листках как основе для сравнения эмбриональных стадий различных позвоночных возродилось в работах Роберта Ремака (1815-1865), установившего клеточное строение зародышевых пластов. Начало исследований в области эмбриологии беспозвоночных относится к середине XIX в. - А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н.А. Варнек — эмбриогенез брюхоногих моллюсков. Последовательно применить учение о зародышевых листках к истории развития беспозвоночных удалось И.И. Мечникову и А.О. Ковалевскому в 60-80-х гг. XIX в. Результаты эмбриологических изысканий Бэра были использованы Дарвином в качестве одного из доказательств эволюции.
Проблема зарождения жизни Полемика преформистов и эпигенетиков была тесно связана с проблемой самозарождения жизни за счет новообразований из бесструктурного вещества. Идея о возможности возникновения рыб из ила, червей из почвы, мышей из грязи, мух из мяса имеет глубокие корни, уходя истоками, как и значительное количество биологических концепций, во времена Аристотеля. Одним из первых против теории самозарождения выступил Франческо Реди (1626-1698). В труде «Опыты о размножении насекомых» (1668) экспериментально показал, что личинки мух развиваются только из отложенных мухами яиц. А именно, если горшок с загнивающим мясом закрыть кисеей, то личинки мясных мух в нем не появляются. В др. работе (1684) описал форму и строение некоторых паразитов (преимущественно ленточных и круглых червей), обитающих в кишечнике человека и животных, а также органы размножения у самок и самцов аскарид для доказательства того, что они размножаются половым путём. Однако он не мог обнаружить яиц некоторых паразитов и ошибочно допускал возможность их образования из «пластических соков» организма хозяина, а насекомых-орехотворок из дубовых листьев. Последнее соображение было опровергнуто А. Валлиснери, проследившим, как самка насекомого откладывает яички в ткани листа. Франческо Реди
Открытие мира микроорганизмов в XVII в. дало новый толчок спору о возможности самозарождения. Казалось вполне вероятным, что крошечные "анималькули" самопроизвольно появляются в бульонах и настоях. В экспериментах Джона Тербервилла Нидхэма (1713-1781) они появлялись даже в плотно закрытой колбе с прокипяченным бульоном. Но в опытах Ладзаро Спалланцани (1729-1799) в запаянных сосудах после длительного кипячения зарождения не происходило. Спор продолжился и в XIX столетии, например, Ламарк предполагал возможность самозарождения низших ступеней «лестницы существ». Ладзаро Спалланцани Джон Нидхэм
В 1859-1860 гг. Французская академия назначила премию за экспериментальное разрешение вопроса о возможности самозарождения жизни в наши дни. Премию в 1862 г. получил Луи Пастер (1822-1895). Ученому удалось показать, что в случаях, когда исследователи считали самозарождение доказанным, в действительности имело место несовершенство методики. Появление микробов в прокипяченном бульоне объяснялось тем, что сосуды с бульоном или не были защищены от проникновения микроорганизмов из воздуха, или не были достаточно обеззаражены. Более того, предвидя возражение виталистов, что "жизненная сила", превращающая неживое в живое, не может проникнуть в запаянную колбу, он соединил колбу с наружным воздухом длинной S-образно изогнутой трубкой. Микроорганизмы и их споры оседали на стенках трубки и не проникали в питательную среду. Несмотря на доступ воздуха, самозарождения не наблюдалось. Спасибо за внимание Луи Пастер. Портрет худ. Альберта Эдельфельта
