Дальневосточный государственный медицинский университет Кафедра нормальной физиологии Адаптированный перевод текста обучающей программы с иллюстрациями
Метаболизм мышцы
Потенциальная (запасенная) энергия АТФ высвобождается при разрыве концевых высокоэнергетических связей гидролитическими ферментами.
Энергия, необходимая для мышечного сокращения, запасается в виде АТФ. Однако, количество АТФ ограничено и исчерпывается во время нескольких одиночных мышечных сокращений. Чтобы поддерживать мышечное сокращение необходимо постоянное образование новых макроэргических молекул.
Когда уровень АТФ в мышечном волокне снижается, используются три источника для синтеза АТФ : Гидролиз креатин-фосфата Анаэробный путь – гликолиз Оксидативное фосфорилирование - цикл Кребса.
Креатин-фосфат – самый быстрый источник восполнения АТФ в мышце. С помощью ферментативных реакций фосфатные группы переносятся с молекул креатин-фосфата на АДФ. При этом образуется АТФ. Количество креатин-фосфата в мышце ограничено и быстро истощается. Этот путь образования АТФ может обеспечить примерно 5 секунд максимальной двигательной активности мышцы.
Глюкоза – главный источник энергии для синтеза АТФ. Глюкоза может поступать в мышечное волокно непосредственно из крови, а может образовываться из запасенного в мышце гликогена. Глюкоза может использоваться в процессе гликолиза. При гликолизе одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и пировиноградная кислота, которая в отсутствии кислорода превращается в молочную кислоту. Т.о. молочная кислота – конечный продукт анаэробного метаболизма глюкозы. Гликолиз может обеспечить 1-2 мин максимальной двигательной активности мышцы.
В присутствии кислорода реализуется аэробный путь образования АТФ. При этом образуется углекислый газ, вода и 36 молекул АТФ. Аэробное окисление глюкозы может обеспечить длительную активность средней мощности.
Таким образом, наибольшее количество АТФ образуется при аэробном окислении глюкозы.
Рис.: Поперечный срез скелетной мышечной ткани
Белые мышечные волокна получают АТФ, главным образом, за счет гликолиза. Из-за небольшого количества окружающих капилляров и миоглобина эти волокна используют мало кислорода. Незначительное количество митохондрий в цитозоле также определяет небольшое количество потребляемого кислорода. В то же время высокое содержание гликогена обуславливает достаточное количество молекул глюкозы для процесса гликолиза. Поэтому такие мышечные волокна называются гликолитическими. Белые мышечные волокна: Имеют относительно большой диаметр Отличаются светлым цветом, поскольку в них снижено количество миоглобина Окружены небольшим количеством капилляров Имеют относительно небольшое количество митохондрий Характеризуются высоким содержанием гликогена
Красные мышечные волокна Диаметр красных мышечных волокон примерно в 2 раза меньше диаметра белых мышечных волокон Отличаются темно-красным цветом из-за высокого содержания миоглобина Окружены большим количеством капилляров Имеют множество митохондрий Характеризуются низким содержанием гликогена Для синтеза АТФ красные мышечные волокна используют, главным образом, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Эффективному доступу и использованию кислорода способствует большое количество капилляров, высокое содержание миоглобина, множество митохондрий. Небольшой диаметр волокон облегчает диффузию кислорода. Из-за низкого количества гликогена для энергетического обеспечения красных мышечных волокон часто используется не глюкоза, а жирные кислоты. Последние распадаются до ацетил КоА и включаются в цикл Кребса. Поскольку красные мышечные волокна получают свою энергию, главным образом, при использовании кислорода, то их еще называют оксидативными.
Волокна скелетных мышц подразделяются на быстрые и медленные. Быстрые и медленные мышечные волокна содержат разные изоферменты миозина, которые расщепляют АТФ с разной скоростью. Высокая АТФазная активность миозина характерна для быстрых волокон, а низкая АТФазная активность – для медленных. На основании двух рассмотренных характеристик (скорость работы и тип метаболизма) выделяют три типа волокон скелетных мышц: медленные оксидативные волокна; быстрые оксидативные волокна; быстрые гликолитические волокна. (четвертый теоретически возможный вариант – медленные гликолитические волокна не обнаружены).
Мышцы с преобладанием белых мышечных волокон нужны для осуществления быстрого и сильного мышечного сокращения. Сила сокращения обеспечивается большим количеством миофибрилл в белых мышечных волокнах. Высокая скорость сокращения обеспечивается быстрым синтезом АТФ при гликолизе и высокой АТФазной активностью миозина. Однако, в процессе гликолиза быстро истощаются запасы гликогена в мышце и накапливается молочная кислота, что обеспечивает быстрое утомление белых мышечных волокон.
Мышцы с преобладанием красных мышечных волокон преимущественно служат для относительно медленных и продолжительных сокращений. Мышцы с преобладанием красных мышечных волокон способны длительно поддерживать сокращение и очень устойчивы к утомлению.
