Лекция № 11. Скелет черепа.
Скелет черепа делится на два отдела: Черепную коробку (осевой или нейральный череп); Висцеральный череп (дуги).
Развивается для защиты головного мозга и сложных органов чувств, а также для опоры челюстей и жаберного аппарата. Является как бы продолжением осевого скелета.
Платибазальный – имеет широкое основание, глазницы раздвинуты, между ними образуется значительное пространство, где расположен головной мозг (миноги, акулы, двоякодышащие, хрящевые и костные ганоиды, низшие костистые).
Тропибазальный - глазницы сближены, и мозг находится в задней части черепной коробки (цельноголовые и высшие костные).
Образуется по бокам пищеварительного тракта. Он представлен висцеральными дугами, передние из которых преобразовались в челюстной и подъязычный аппараты, а задние служат жаберными дугами.
Черепная коробка небольшая и устроена примитивно. Снизу и с боков она ограничена хрящом, верхняя часть ее перепончатая, образованная только соединительной тканью. Затылочный отдел не развит.
Висцеральный скелет представлен только висцеральными дугами, причем передние из них в связи с отсутствием челюстей преобразовались в сложную систему губных хрящей, поддерживающих присасывательную воронку.
Восемь задних хрящей ограничивают жаберные мешки и с помощью четырех продольных перемычек образуют жаберную решетку.
Черепная коробка сплошная. В ней выделяют ростральный отдел (рострум), обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный отделы.
Состоит из челюстной, подъязычной и жаберных дуг. Челюстная дуга включает верхнюю челюсть, представленную небноквадратным хрящом ( palatoquadratum ) и нижнюю часть (меккелев хрящ).
На челюстях в несколько рядов расположены зубы. Подъязычная или гиоидная дуга состоит из верхнего элемента гиомандибуляре ( hyomandibulare ), выполняющего роль подвесков, и гиоидов.
Нижние отделы гиоидов соединяются при помощи главного гиоидного хряща.
Жаберных дуг пять, и каждая состоит из четырех элементов: Глоточножаберного ( pharyngobranchiale ); Верхнежаберного ( epibranchiale ); Среднежаберного ( ceratobranchiale ); Нижнежаберного ( hypobranchiale ).
Нижние отделы жаберных дуг соединяются при помощи основного жаберного хряща ( basibranchiale ). На гиоидной дуге расположены хрящевые лучики, поддерживающие межжаберные перегородки.
В зависимости от способа прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке у рыб различают три типа черепов:
Челюстной аппарат прикрепляется к боковым стенкам черепной коробки в передней части двумя отростками, а в задней при помощи гиомандибуляре (древние акулы, костные ганоиды)
Челюстной аппарат прикрепляется к черепной коробке только при помощи подвеска (современные акулы, хрящевые ганоиды и костистые)
Верхняя челюсть срастается с боковыми стенками черепной коробки (цельноголовые, двоякодышащие).
У рыб кости могут быть хондральными, или первичными (образоваными за счет окостенения хряща) и покровными (вторичными), появившимися за счет кожных образований и смешанными.
Костный. По своему происхождению кости могут быть хондральными, покровными и смешанными. Как и у других рыб череп делится на черепную коробку и висцеральный скелет.
Выделяют: Крышу черепа; Дно; Обонятельный; Глазничный; Ушной; Затылочный отделы.
Крыша и дно черепной коробки образованы покровными костями Крыша включает парные носовые ( nasale ), лобные ( frontale ) и теменные ( parietale )
Состоит из сошника (vomer) и парасфеноида ( parasphenoideum )
В него входят непарная средняя обонятельная кость ( mesethmoideum ), примыкающая снизу к сошнику, и две боковые обонятельные кости ( ectoethmoideum ) Это кости хондральные
Образован большим глазницами, а его кости называются клиновидными. Имеются непарная основная клиновидная ( basisphenoideum ) и парные боковые клиновидные ( laterosphenoideum ) кости.
С каждой стороны представлен пятью костями: клиновидноушной ( sphenoticum ), крыловидноушной ( pteroticum ), верхнеушной ( epioticum ), переднеушной ( prooticum ) и заднеушной ( opisthoticum ).
Имеет четыре кости, окружающие затылочное отверстие:Основная затылочная ( basii о ccipitale ); верхнезатылочная ( supraoccipitale ); две боковые затылочные ( exooccipitale ).
Включает челюстную дугу, подъязычную дугу и пять пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.
В нее входят верхняя и нижняя челюсть. У костистых помимо меккелева и небно-квадратного хряща и связанных с ними окостенений, развиваются вторичные челюсти, образованные покровными костями.
Элементы первичной верхней челюсти : Небная ( palatinum ); Наружная крыловидная ( ectopterigoideum ); Внутренняя крыловидная ( entopterigoideum ); Задняя крыловидная ( metapterigoideum ) и Квадратная кость ( quadratum ).
Состоит из покровных костей: Предчелюстной ( praemaxillare ); Верхнечелюстной ( maxillare). На предчелюстной кости имеются зубы или их нет.
Состоит из зубной ( dentale ); Сочленовной ( articulare ); Угловой ( angulare ). Сочленовная является окостенением меккелева хряща, зубная и угловая – покровные. Вторичная нижняя челюсть – крупная зубная кость.
Состоит из подвеска, добавочной и палочковидных костей и гиоидов. Подвесок ( hyomandibulare ); Добавочная ( symplecticum ); Палочковидная ( interhyale ).
Четыре подъязычных (гиоидных кости): Верхнеподъязычная ( epihyale ); Среднеподъязычной (ceratohyale) и две Нижнеподъязычные ( hypohyale ).
Внизу гиоиды соединяются при помощи непарной основной подъязычной кости ( basihyale ), выполняющей роль языка.
Пятая дуга недоразвита. У хищных на этой дуге имеются зубы, у карповых – глоточные зубы. Каждая из жаберных дуг состоит из пяти элементов, как и у хрящевых.
Элементы жаберной дуги: Глоточножаберные ( pharyngobranchiale ); Верхнежаберные ( epibranchiale ); Среднежаберные ( ceratobranchiale ); Нижнежаберные ( hypobranchiale ) / Соединяются дуги внизу копулой ( copula )
Состоит из четырех костей: Крышечной ( operculum ) Подкрышечной (suboperculum) межкрышечной (interoperculum) Предкрышечной ( praeoperculum ).
