ЛИТЕРАТУРА: К.Ю.Еськов. Удивительная палеонтология. История Земли и жизни на ней. А.В.Марков. Рождение сложности (все еще не прочитанные главы, кроме последней. Последнюю читать не обязательно)
• • • • • • • Реконструируется на основе сравнения геномов современных организмов. Имел ДНК, транскрипцию. Но не имел репликации ДНК. Т.к. ДНК- полимеразы у бактерий и архей не родственны друг другу, а другие ферменты для работы с ДНК – родственны. Ферменты для синтеза тимина тоже неродственны, т.е. ДНК у LUCA была еще с урацилом. Имел мембрану, но какую-то другую. Возм., мембраны изначально служили для расселения плоских РНК-организмов, распластанных на поверхности минералов. Имел не менее 1300 белковых семейств (как у современных прокариот; многовато для такого древнего примитивного существа). Очень много биохим. путей, в т.ч. таких, которые у совр. организмов не встречаются вместе. Скорее всего, он был не одним организмом, а целым сообществом, в котором шел активный ГПГ. Из-за активного ГПГ отдельные компоненты этого сообщества для нас уже неразличимы, и LUCA реконструируется как нечто цельное.
Поэтому подразделения шкалы имеют два параллельных ряда названий. «тетраподы появились в фаменском веке», но «остатки первых тетрапод происходят из пород фаменского яруса» GSSP (Global Boundary Stratotype Section and Point), «золотой гвоздь» – утвержденная Международной Стратиграфической Комиссией эталонная точка в эталонном (стратотипическом) геологическом разрезе, соответствующая нижней границе яруса (stage) геохронологической шкалы.
геология хронология Эонотема / Eonothem Эон / Eon Эратема / Erathem Эра / Era Система / System Период / Period Отдел / Series Эпоха / Epoch Ярус / Stage Век / Age
Время «скрытой жизни» и «явной жизни». Представительность палеонтологической летописи резко возрастает в начале кембрия. Поэтому в криптозое границы – по абсолютным радиометрическим датировкам (часы на шкале), в фанерозое – биостратиграфические границы по появлению/исчезновению определенных организмов.
«Золотой гвоздь», вбитый в границу отложений криогенового и эдиакарского (вендского) периодов в типовом разрезе в Австралии. Возраст границы - 635 млн лет. Ниже, в криогеновых отложениях, присутствуют следы величайшего в истории Земли оледенения (ледники доходили до экватора). В криогеновых отложениях обнаружены химические следы присутствия низших многоклеточных животных - губок. Выше, в эдиакарском периоде, появляются ископаемые эмбрионы многоклеточных, заключенные в сложные оболочки, и другие формы животной жизни.
Нижняя граница синемюрского яруса (нижняя юра, 199.3 млн. лет) в стратотипическом разрезе East Quantoxhead у г. Watchet, Западный Сомерсет, Юго-Восточная Англия. Характеризуется появлением аммонитов Arietites bucklandi.
Четвертичный Неоген Палеоген Великое мел- п а л ео г е н о в о е вымирание Мел Юра Триас Великое пермо- триасовое вымирание Пермь 10. Карбон 11. Девон 12. Силур 13. Ордовик 14. Кембрий 15. «Кембрийский взрыв» 16. Венд (эдиакарий) 17. Протерозой (кроме венда) 18. Архей 19. Катархей
Эон Эра Начало (млн лет назад) Конец (млн лет назад) Фанерозой Кайнозой 65,5 продолжа- ется сейчас Мезозой 251 65,5 Палеозой 542 251 Протерозой палео-, мезо-, нео- 2500 542 Архей эо-, палео-, мезо-, нео- 4000 2500 Катархей 4600 4000
Горные породы делятся на магматические, осадочные и метаморфические. Методы датирования делятся на относительные (что было раньше, что позже) и абсолютные (возраст в годах). Относительные методы – в основном для осадочных пород, абсолютные – для магматических.
Стратиграфия — наука, изучающая последовательность слоев земной коры Принцип суперпозиции (Николай Стенон): нижние слои образовались раньше верхних Два этапа: 1) расчленение (описание слоев) и 2) корреляция (установление соответствия между слоями в разных районах)
Геологическое обнажение (разрез) палеозойских осадочных пород в Аризоне (США)
Результат работы стратиграфов: «стратиграфическая колонка» нижнепалеозойских отложений окрестностей Саблино (Ленинградская обл.). Сначала осуществляется расчле- нение геологического разреза и описание слоев (результаты отражены в столбцах «колонка», «мощность», «характеристика пород»). Затем производится корреляция: привязка разреза к местной шкале (столбцы «горизонт», «свита») и к глобальной шкале (столбцы «ярус», «отдел»,«система»).
• • • Основной метод – палеонтологический (слои коррелируются по комплексам ископаемых) Руководящие ископаемые - организмы, дающие самые надежные относительные датировки. Требования к руководящим формам: 1) широкое распространение, 2) массовость, 3) хорошая сохраняемость, 4) быстрая эволюция (недолгий интервал существования), 5) желательна также встречаемость в отложениях разных типов (поэтому планктонные животные лучше бентосных, споры и пыльца – лучше, чем листья и корни).
• • • • споры и пыльца растений, мелкие планктонные организмы ( фораминиферы, радиолярии, кокколитофориды ), массовые планктонные и бентосные животные с твердым скелетом ( трилобиты, аммониты, конодонты, археоциаты, двустворчатые и брюхоногие моллюски, брахиоподы и др.) Для разных отрезков Фанерозоя – разные комплексы руководящих форм.
Древнейшие споры наземных растений – мохообразных («криптоспоры» печеночников). 473-471 млн лет (конец раннего ордовика), Южная Америка. Древнейшие споры сосудистых растений – риниофитов. 450-444 млн лет (конец позднего ордовика), Аравия.
Фузулиниды (вымерший отряд фораминифер) – важны для стратиграфии верхнего карбона и перми.
Планктонные фораминиферы (отряд Globigerinida) Юра – ныне. Важны для стратиграфии позднемезозойских и кайнозойских морских отложений.
радиолярии (кембрий – ныне) кокколитофориды (массовые планктонные водоросли, юра - ныне) Агностиды – мелкие безглазые трилобиты, важны для стратиграфии среднего и верхнего кембрия Аммониты (девон – мел, особенно важны для стратиграфии мезозоя)
Conodonta – большая вымершая группа планктонных хордовых животных (позвоночные?) Кембрий – триас.
Археоциаты – древние губки, формировавшие массивные рифы в раннем кембрии Рудисты – рифообразующие двустворчатые моллюски позднего мезозоя (юра – мел) Гастроподы: известны с раннего кембрия, но доминирующей группой морского бентоса стали только в мелу – кайнозое. Мшанки (конец кембрия – ныне) в прошлом нередко образовывали рифы.
Прослойки вулканического пепла (датируются радиометрическими методами), Колебания микроэлементного и изотопного состава (например, падение крупных метиоритов иногда приводит к «иридиевым аномалиям») Литологические характеристики пород
• • • При переходе железосодержащих веществ из жидкого состояния в твердое в образующихся минералах (магматических породах) сохраняется остаточная намагниченность. Ее вектор совпадает с ориентацией магнитного поля Земли в момент образованитя минерала. Магнитное поле Земли время от времени претерпевает инверсии Остаточная намагниченность позволяет определить, когда образовался данный слой: в эпоху «прямой» или «обратной» полярности. Палеомагнитная шкала кайнозойской эры. Черный цвет — прямая намагниченность, белый — обратная
Если в новообразовавшейся магматической породе: 1) изначально не было продуктов распада данного изотопа; 2) если изотоп и продукты его распада не вымывались, не улетучивались и не внедрялись извне, то можно очень точно определить возраст породы, измерив соотношение масс изотопа и его продуктов. Знать изначальное содержание изотопа в породе для этого не нужно. Например, если в породе обнаружено соотношение 40 K и ( 40 Ar + 40 Ca), равное 1:1, то эта порода образовалась 1,3 млрд лет назад (1 период полураспада).
Для определения возраста п о ро д ы б ер у т несколько е е о б р а з ц о в, различаю щ и х с я с о д ерж а ни е м магматической м ате р ин ско г о радионуклида M. Измеряя материнского нуклида M, дочернего нуклида D 1, а также нуклида D 2, к он ц ентра ц и и я в л я ю ще г ося нерадиогенным изотопом того же элемента, что и нуклид D 1, строят графики зависимости [ D 1]/[ D 2] от [ M ]/[ D 2]. При отсутствии выноса и привноса нуклидов такой график является прямой линией — изохроной. Изохрона, построенная по точкам с маркерами-кругами соответствует только что извернувшейся породе, с маркерами-треугольниками – породе возрастом в 0,5 периода полураспада радионуклида M, с маркерами-квадратами — породе возрастом в 1 период полураспада радионуклида M. В разных частях только что застывшего расплава (в разных минералах) элементный состав может быть разным (M/D2≠const), но изотопный состав, как правило, одинаков (D1/D2=const).
87 Rb превращается в 87 Sr Период полураспада 48.8 млрд лет 87 Sr o > 0 (изначально присутствует, нельзя пренебречь) 86 Sr – не радиогенный изотоп Количество 87 Sr в соврем. минерале = радиогенный 87 Sr + 87 Sr o По одному образцу нельзя определить возраст Пользуются изохронами определение возраста метеорита Tieschitz (хондрит, 28 кг, упал в Чехии в 1878 г.)
• • • • 14 N + n —> 14 С + p Отношение 14 C/ 12 C в живых организмах такое же, как в атмосфере (ок. 10 –12 ) После смерти организма приток углерода в него прекращается (система становится замкнутой), и начинается неуклонное экспоненциальное снижение соотношения 14 C/ 12 C (уменьшается вдвое каждые 5730 лет). Проблемы: колебания уровня 14 С в атмосфере, загрязнение образцов «посторонним» углеродом. То и другое – решаемо. нейтроны космич. лучей
Есть много других методов (люминесцентные методы, дендрохронология, рацемизация аминокислот, уже знакомый нам метод молекулярных часов) Каждый метод по отдельности может дать ошибочный результат, поэтому стараются использовать сразу несколько независимых методов. См. также: Хронология далекого прошлого http://elementy.ru/lib/430055
Альфред Вегенер (1880-1930) 1912. Аргументы: 1) сходство очертаний, 2) геологическое сходство, 3) сходство ископаемых. Недостаток: не объяснен механизм.
1 3 2 4 – кора (толщина 5-7 – 30-50 км), – верхняя мантия (твердая) (50-120 км) 3=1+2 – литосфера 4 – астеносфера (200 км., более глубокая текучая часть мантии, в которой проиходит конвекция) Механизм движения литосферных плит – конвекционные токи в астеносфере
3 типа границ между плитами: двигаются друг относительно друга в горизонтальном направлении, расходятся (срединно-океанические хребты), сходятся, формируя: а) зону субдукции (океаническая кора погружается под «наезжающий» на нее материк), б) горные хребты – складки коры
Мостик через срединно-атлантический рифт в Исландии
ДОКЕМБРИЙ (=КРИПТОЗОЙ) Три эона: Катархей, Архей, Протерозой 4600 – 541 млн лет назад
Отсутствие ископаемых в докембрийских породах представлялось Дарвину и его современникам одним из главных аргументов против эволюции. Их обнаружение – одно из сбывшихся предсказаний эволюционной теории.
К.Ю.Еськов. «История Земли и жизни на ней», главы 5-6 А.В.Марков. «Рождение сложности», главы 2-3 (до стр. 156).
Катархей (4600-4000) Англ. Hadean (от Hades «Аид», т.е. «адская эра»). Иногда и по-русски говорят «Гадей»
Формирование Земли 4600 млн лет назад Гравитационная стратификация (расслоение) Формирование Луны (в рез-те импакта; поэтому Луна содержит мало железа) – 4500 млн. Раньше думали, что вся Земля в катархее была расплавлена, но в последнее время в этом сильно засомневались Катархей: основные факты (1)
В Австралии и Канаде найдены катархейские магматические породы (4.28 Sm-Nd age) и кристаллы циркона возрастом до 4.4 (значит, литосфера в катархее не была полностью расплавлена). В кристаллах циркона возрастом 4.25 – графитовые и алмазные включения с облегченным изотопным составом углерода (возможный признак присутствия жизни уже в то время!) Рубиско фракционирует углерод, предпочитая CO 2 c обычным, легким изотопом 12 С, тяжелому изотопу 13 С. Другие ферменты, катализирующие фиксацию углерода, тоже фракционируют, но иначе. К сожалению, фракционирование происходит и при некоторых геохимических процессах. Катархей: основные факты (2)
Кристаллы циркона возрастом до 4400 млн лет свидетельствуют в пользу того, что: Земля имела твердую (не расплавленную) литосферу уже в катархее, В катархее уже существовала гидросфера (мелководный океан?), т.к. эти кристаллы, по мнению большинства геологов, формировались в водной среде (об этом судят по изотопному составу кислорода).
«Поздняя тяжелая бомбардировка» ( ок. 4.1 – 3.8 млрд лет назад, пик 3.85) • • • Теория основана на датировках проб из лунных кратеров (impact melts): все импактные расплавы застыли в интервале от ~ 4.1 до 3.8 млрд лет. Если на Луну (а также Марс, Венеру, Меркурий) сыпались астероиды, то и Земле должно было достаться (хотя прямых свидетельств пока не нашли). Переплавилась почти вся древняя (катархейская) кора. До появления теории «поздней тяжелой бомбардировки» думали, что Земля пребывала в расплавленном состоянии с самого начала и до 3.8 млрд лет. Теперь склоняются к версии, что до бомбардировки в катархее условия на планете были куда более гостеприимными, была твердая литосфера и мелководные океаны.
Зародиться в катархее, погибнуть в бомбардировке и зародиться снова уже в архее; Зародиться в катархее и пережить бомбардировку; Впервые зародиться в архее, вскоре после бомбардировки; Зародиться на какой-то другой (прото)планете и попасть на Землю с метеоритами в какой-то момент ближе к концу бомбардировки. • Тот факт, что LUCA был приспособлен к невысоким температурам, а предковые бактерии и археи были термофилами, согласуется со второй версией.
Архей (4000 – 2500) Бескислородный мир прокариот и прокариотных сообществ
• • Геологическая летопись начинается «всерьез» около 3.8 млрд лет назад, по окончании бомбардировки. Древнейшие осадочные породы. 3.8 – 3.6: признаки жизни ограничиваются облегченным изотопным составом углерода в графитовых включениях в кристаллах апатита, циркона и др. 3.55: старт настоящей палеонтологической летописи. Первые фоссилизированные (окаменевшие) микроорганизмы и бесспорные следы их жизнедеятельности: строматолиты.
Древнейшие палеоархейские микрофоссилии (около 3550 млн лет). Их возраст и биогенное происхождение не бесспорны.
Wacey et al., 2011. Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia // Nature geoscience В 2011 г в Австралии найдены бесспорные ископаемые бактерии возрастом 3.4 млрд лет. Скорее всего, сульфат-редукторы (соотношение изотопов серы указывает на существование сульфат-редукторов начиная с 3.5 млрд лет, хотя этот вывод был недавно оспорен)
Архейские строматолиты (впервые появляются около 3.55 млрд лет назад или даже раньше, но древнейшие находки спорны)
MR Walter, R Buick, JSR Dunlop. 1980. Stromatolites 3,400–3,500 Myr old from the North Pole area, Western Australia // Nature Одна из древнейших более- менее достоверных находок строматолитов. Австралия, 3.4- 3.5 млрд лет.
Позднепротерозойские строматолиты (Таймыр, Анабарское плато)
Залив Шарк-Бей (Австралия), Багамские острова Живые строматолиты в заливе Шарк-Бей Строматолит в разрезе
• Верхний слой – зеленый. Цианобактерии: кислородный фотосинтез (CO 2 + H 2 O + свет CH 2 O (органика) + O 2 ). Аэробные гетеротрофы (CH 2 O + O 2 CO 2 + H 2 O + энергия в форме АТФ). Средний слой – розовый. Пурпурные бактерии: бескислородный фотосинтез (CO 2 + H 2 S + свет CH 2 O + S, SO 4 2- ) • Нижний слой – черный (анаэробный). Гетеротрофы бродильщики (CH 2 O CO 2 + H 2 + АТФ), автотрофы сульфат-редукторы (SO 4 2- + H 2 H 2 S + H 2 O + АТФ), автотрофы – метаногены (CO 2 + H 2 CH 4 + H 2 0 + АТФ)
Строматолит образуется за счет: 1) структуризации осадка, падающего на мат сверху; 2) отложения минералов (CaCO 3 ) – «биоминерализация» в результате жизнедеятельности микробов, особенно сульфатредукторов третьего слоя. Далеко не всякий мат строит строматолит! Для этого нужны определенные условия. Стромалитообразующее микробное сообщество может быть устроено проще (достаточно одного слоя цианобактерий?). Все строматолиты образуются при обязательном участии фотосинтезирующих бактерий, почти всегда – цианобактерий. Значит ли это, что цианобактерии (и свободный кислород) появились уже 3.55 – 3.8 млрд лет назад?
Ископаемые архейские и протерозойские цианобактерии Современные цианобактерии Цианобактерии – «изобретатели» оксигенного фотосинтеза и единственные организмы, способные его осуществлять (поскольку пластиды растений – это симбиотические цианобактерии)
Chloroflexus – нитчатая фотосинтезирующая зеленая «несерная» бактерия (выделяет не серу, а сульфат) Но молекулярно-генетические данные указывают на существенно более позднее появление цианобактерий по сравнению с аноксигенными фотосинтетиками Chlorobium – еще одна зеленая бактерия, аноксигенный фотосинтетик На ископаемом материале отличить нитчатую цианобактерию (оксигенного фотосинтетика) от нитчатой зеленой бактерии (аноксигенного фотосинтетика) крайне трудно.
Сергеев В.Н. 2003. Окремненные микрофоссилии докембрия Время появления цианобактерий остается спорным: оценки варьируют от 3500 до 2500 млн лет назад. Скорее всего они появились примерно 3000 – 2700 млн лет назад.
Раннекембрийский (~520-530 млн лет) ископаемый циано- бактериальный мат (трактуется как нити цианобактерий, облепленные пурпурными бактериями)
археи-метаногены (современные) Позднеархейские (2700 млн лет) ископаемые прокариоты в том же масштабе По внешнему виду ископаемого микроба трудно понять, что это за микроб. Один из самых информативных признаков – размер.
? Завершение гравитационной стратификации недр Завершение формирования континентов (континентальной коры). В конце архея шло ускоренное формирование континентальной коры (видно по возрасту пород, слагающих континенты)
• Формирование континентов → переход от преимущественно подводного к преимущественно наземному вулканизму → в ходе дегазации магмы при наземном вулканизме выделяется больше SO 2 → в атмосферу поступает меньше H 2 S и больше SO 2 → SO 2 растворяется в океане → железо осаждается в форме пирита → кислород, производимый ц-б, перестает расходоваться на окисление железа и может начать накапливаться. Gaillard et al., 2011. Atmospheric oxygenation caused by a change in volcanic degassing pressure // Nature
Great oxygenation event – начиная с 2.45 млрд. Возм. причины: распространение цианобактерий, исчерпание запасов растворенного железа в океане, изменение состава вулканических газов, подъем континентов и поступление оксидов серы в атмосферу.
Формировались в докембрии (3.8 – 1.8 млрд лет назад; максимум около 2.5 + поздний эпизод 0.8 – 0.6 млрд лет назад). Возможно, сформировались в результате «популяционных волн» древних фотосинтетиков: сначала аноксигенных, а затем и оксигенных.
http://cstaff.hinsdale86.org/~kgabric/DIMACS/amoeba.jpg Величайшее событие. Уникальное? Открыло принципиально новые возможности для эволюции (регуляция работы генов, возможность построения сложных многоклеточных тел). Результат долгой предшествующей эволюции мира прокариот.
2 млрд 1 млрд Цианобактерии, оксигенный фотосинтез, кислород млрд Микробные сообщества (строматолиты); первые микрофоссилии Бескислородный фотосинтез млрд Древнейшие следы жизни Гидросфера Земля Первые млекопитающие ? Первые многоклеточные животные ? Первые многоклеточные водоросли Эукариоты Быстрая оксигенизация атмосферы Экспансия многоклеточных животных Величайшее оледенение. Многоклеточные животные. Экспансия одноклеточных эукариот Размеры одноклеточных эукариот растут (хищники?)
Комплекс состоит из центральной подвижной гетеротрофной анаэробной бета-протеобактерии и 10-60 периферических зеленых серных бактерий, которые осуществляют бескислородный фотосинтез.
Митохондрии (альфапротеобактерии) Пластиды (ц и а н о б а кт е р ии) • Ядро и цитоплазма ? археи ? ? хроноциты ? ? химеры ? Линн Маргулис (1938-2011) Константин Сергеевич Мережковский (1855-1921)
• • • • • • Возможно, именно это было ключевым событием (а не появление ядра). Эукариоты были аэробными с самого начала. Митохондрии аэробны и служат для кислородного дыхания, у цитоплазмы – анаэробный метаболизм. Скорее всего, первичной функцией мт-симбионта была защита хозяина от токсичного кислорода. Большинство генов мт-симбионта были перенесены в ядро. Ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и множество белков, работающих в цитоплазме. Т.е. симбионт дал больше, чем просто органеллы для дыхания. Сосуществование двух геномов в одной клетке требовало развития систем генной регуляции. Это могло стать стимулом для формирования ядра (чтобы отделить геном от бурных химических процессов цитоплазмы). Чтобы избежать необратимого накопления вредных мутаций из-за резкого увеличения генома, необходимо было перейти к половому размножению.
Фотосинтетики ( Rhodospirillum rubrum – универсальный. М. жить как фотосинтетик, анаэробный гетеротроф, хемоавтотроф – оксиляет СО) Факультативные внутриклеточные паразиты ( Bartonella bacilliformis ) Облигатные внутриклеточные паразиты ( Rickettsia ) Азотфиксаторы – симбионты растений ( Rhizobium ) Свободноживущие аэробные гетеротрофы ( Caulobacter )
(поэтому сильная травма может вызвать сепсис даже в отсутствие инфекции) У митохондрий сохранились кольцевые хромосомы, как у бактерий, и бактериальный аппарат синтеза белка – поэтому образуются пептиды с формилметионином на конце Zhang Q., Raoof M., Chen Y., Sumi Y., Sursal T., Junger W., Brohi K., Itagaki K., Hauser C.J. Circulating mitochondrial DAMPs cause inflammatory responses to injury // Nature. 2010. V. 464. P. 104–107.
Возможно, дыхательная электронно-транспортная цепь мтх – модификация фотосинтетической. Возм., предок мтх – аэробный гетеротроф, произошедший от аноксигенного фотосинтетика вроде Rhodospirillum. cyt b6f – комплекс цитохрома b6f Fdox, Fdred,- ферредоксин окисленный и восстановленный NDH-1 – NADH-дегидрогеназа; Ox – терминальная оксидаза PC – пластоцианин; PQ – пластохинон; PS I, II - фотосистема I, II; SDH – сукцинат-дегидрогеназа. Обведены компоненты, используемые и в дыхании, и в фотосинтезе
Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот
Домены архейного происхождения Домены бактериального происхождения 1 – синтез белка, 2 – репликация, транскрипция, модификация НК, 3 – сигнально-регуляторные, 4 – мембранные пузырьки, 5 – транспорт, сортировка, 6 – метаболизм.
• • • • Архейную «сердцевину» (механизмы работы с генетической информацией и синтеза белка). Архейные рибосомы в цитоплазме. Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы). Бактериальные рибосомы в органеллах. Простейший сценарий: АРХЕЯ проглотила БАКТЕРИЙ (предков митохондрий и пластид) и все свои бактериальные признаки приобрела от них. Этот сценарий, по-видимому, слишком прост, потому что у эукариот много бактериальных белков, которые не могли быть унаследованы от предков митохондрий или пластид.
Кто же был предком ядра и цитоплазмы? Архейная «сердцевина», бактериальная «периферия» Многие «бактериальные» черты ядра и цитоплазмы были необходимы для захвата эндосимбионтов: предшественники цитоскелета, биосинтез стеролов, метаболизм углеводов, регуляторные и сигнальные белки Многое из этого было заимствовано у бактерий, отличных от предков органелл (и, вероятно, до их приобретения) Предок ядра и цитоплазмы, видимо, был близок к археям и имел повышенную склонность к инкорпорации чужих генов (начало перехода к пол. размн.?) Нахватал бактериальных генов еще до приобретения органелл. Это был странный микроб, не имеющих прямых аналогов в современном мире. ? ? ?
Maria C. Rivera and James A. Lake. 2004. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature 431, 152-155. «Кольцо жизни» L U CA
Предок ядра и цитоплазмы эукариот был прокариотическим «динозавром», не оставившим после себя внятных следов в палеонтологической летописи. Поэтому его трудно реконструировать.
Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?
Резкий упадок строматолитообразующих микробных сообществ в начале протерозоя (2,5 – 2,3 млрд лет назад) совпадает с периодом быстрой оксигенизации. Возможно, причиной кризиса было отравление кислородом? Примерно в это время появились и первые эукариоты.
Аноксигенные фототрофы Анаэробные бродильщики Н 2 Археи-метаногены (?) Органика Оксигенные фототрофы Микроаэрофильные аноксигенные фототрофы Микроаэрофильные бродильщики Археи с повышенной склонностью к инкорпорации чужих генов перенос генов Прото-эукариоты Аэробные гетеротрофы перенос генов; эндосимбиоз Эукариоты O 2 4 S, SO 2- предковое сообщество переход цб к оксигенному фотосинтезу. Кризис.
• От архей эукариоты унаследовали многие компоненты информационных систем ядра и цитоплазмы. • Бактериальные симбионты внесли вклад в формирование метаболических и сигнально-регуляторных систем не только в органеллах, но и в цитоплазме. • Еще до приобретения симбионтов прото-эукариоты заимствовали у разных бактерий ряд генных комплексов с метаболическими и сигнально-регуляторными функциями. • По-видимому, в эволюции прото-эукариот был период активной инкопрорации чужих генов (м.б., это был период становления полового размножения?) • В роли «спускового крючка» цепочки событий, приведших к появлению эукариот, выступил кризис микробных сообществ, вызванный переходом цианобактерий к кислородному фотосинтезу.
Гипотеза вирусного происхождения ядра (Philipp Bell). Есть гигантские вирусы (мимивирусы, поксвирусы), по некоторым признакам похожие на клеточное ядро
• • • • • • • Внешняя мембрана, способная сливаться с мембраной клетки при заражении (это свойство потом передалось мембранам эукариот). Две внутр. мембраны местами сливаются, образуя подобие ядерных пор. Вирион, окруж. внут. мембранами, проникает в цитоплазму. Геном из линейных молекул двухцепочечной ДНК, теломеры Внутренние мембраны, образующие нечто наподобие ядерных пор Кэпирование мРНК. Зачем оно понадобилось эукариотам – непонятно, а вот вирусам оно было нужно, чтобы переключить рибосомы на синтез вирусных белков. Когда сложился симбиоз, пришлось и хозяйским генам перейти к кэпированию Транскрипция вирусных генов, кэпирование мРНК – внутри вириона; транспорт мРНК в цитоплазму через «поры» Чтобы аккуратно распределять свои геномы по дочерним клеткам, вирусы выработали специальные белки, напоминающие белки митоза (сократимые нити, прикрепляющиеся к центромерам, и сами центромеры). Возможное происхождение митоза. Для репликации ДНК вирусы избавляются от оболочки. Аналогичным образом и оболочка ядра разрушается во время митоза, а потом формируется заново.
ископаемые оболочки планктонных прокариот и одноклеточных эукариот (водорослей и, возможно, грибов). Встречаются начиная с 3200 млн лет назад. С 2000-1800 – крупные (эукариотические), с 1200- 1000 – резкий рост размеров и появление шипов (появились хищники?) пресноводные мезопротерозойские (1200-1000 млн лет) акритархи и колониальные формы из Шотландии Tappania – возможно, гриб
Схема распределения основных типов микрофоссилий в архее и раннем протерозое, по М.А. Семихатову и его коллегам (1999). В архее были распространены в основном одиночные сферические и нитчатые нанобактерии (1, 2), трихомы (3) и, возможно, нити цианобактерий (4). Разнообразие раннепротерозойских микрофоссилий простирается от цианобактерий (5–7), коккоидных форм (8, 9), трихом (10) до отпечатков крупных морфологически сложных (11–17) спиральных (18), лентовидных (19), круглых и сферических (20) форм.
Окремненные мезопротерозойские (1350 -1250 млн лет) микрофоссилии (нитчатые цианобактерии). Масштаб 10 мкм.
Bangiomorpha pubescens, ~1200 млн. лет, красная водоросль (Bangiophyta) Proterocladus sp., ~750 млн. лет, нитчатая зеленая водоросль 3-4) Paleovaucheria clavata, ~1000 млн лет, желто- зеленая водоросль
Parmia – многоклеточная водоросль (или древнейшее червеобразное животное?) Около 1000 млн лет, северо-восток Русской платформы
три периода: Тонский (1000 – 850 млн лет назад) Криогеновый (850 – 635) Эдиакарский (Вендский) (635 – 542) ********* рубеж докембрия и фанерозоя ***********
• • Бурное развитие эукариотического фитопланктона. Многочисленные крупные акритархи, в том числе акантоморфные (с шипами) – возможно, результат «гонки вооружений» с несохранившимися хищниками. Рост продуктивности планктонных экосистем → много углерода изъято из атмосферы (подтверждается пониженным соотношением 13 C/ 12 C в осадочных породах) → обратный парниковый эффект – в следующем, криогеновом периоде наступило величайшее оледенение в истории Земли. Неопротерозойские акритархи
• • • Серия величайших оледенений в истории Земли. Ледниковые отложения в экваториальной зоне. Первые бесспорные следы присутствия животных (Metazoa) относятся к криогеновому периоду. Новейшие молекулярно-филогенетические реконструкции, «откалиброванные» по палеонтологическим находкам, указывают на то, что ранняя дивергенция Metazoa (в т.ч. появление билатерий и их разделение на вторичноротых и первичноротых) происходила в криогеновом периоде.
Процессы, в результате которых CO 2 поступает в атмосферу: Вулканизм. При дегазации магмы выделяется много СО 2. Запасы углерода в мантии пополняются за счет субдукции. Окисление органики гетеротрофами (дыхание: C орг + О 2 = СО 2 ). Дополнительный фактор парникового эффекта: метаногенез, в том числе в кишечнике травоядных. Процессы, в результате которых CO 2 изымается из атмосферы: Выветривание. Континентальная кора в основном состоит из базальтов, в которых много силиката кальция. Силикат кальция реагирует с СО 2 с образованием CaCO 3, значительная часть которого затем смывается в океаны. Выветривание усиливается при горообразовании (подъем Гималаев, начавшийся в эоцене около 50 млн лет назад в результате движения австралийско-индийской плиты на север, считается одной из причин нынешнего ледникового периода). Фиксация СО 2 автотрофами (оксигенный фотосинтез: СО 2 = C орг + О 2 ). Биологический цикл несовершенен: не вся органика перерабатывается гетеротрофами, часть ее захоранивается в земной коре (уголь, нефть). Биогенное осаждение CaCO 3 : от строматолитов до животных с карбонатными скелетами (моллюски, фораминиферы, кораллы и мн. др.). Океанические карбонатные осадки затем отправляются на «переплавку» в астеносфере (в зонах субдукции).
• • • • • Усиленный вулканизм (например, при расколе материков или при формировании «мантийных плюмов»). Эволюционные «успехи» гетеротрофов (что ведет к более безотходному биогенному циклу углерода: меньше органики захоранивается). Пример: появление в карбоне грибов, способных переваривать лигнин, положило конец массовому захоронению органики -> кончился ледниковый период. Горообразование, усиление выветривания (корни растений оказывают двоякое влияние: поставляют углерод в толщу грунта, но замедляют эрозию и снос углерода в океан). Эволюционные «успехи» автотрофов. Древнейшее (Гуронское) оледенение в начале протерозоя (ок. 2,4 – 2,1 млрд лет назад) предположительно было вызвано «кислородной катастрофой». Рост содержания кислорода обязательно сопровождается захоронением органики! (если вся органика успешно окисляется гетеротрофами и не захоранивается, то весь кислород уходит на дыхание, и концентрация кислорода в атмосфере не растет). Эволюционные «успехи» организмов с карбонатными скелетами (например, планктонных фораминифер и кокколитофорид в мезозое)
CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2 Аэробные гетеротрофы Автотрофы Если эти два процесса не полностью уравновешены, то происходит одно из двух: 1)Углерод захоранивается, кислорода в атмосфере становится больше, углекислого газа меньше, парниковый эффект слабеет. 2)Углерод возвращается в круговорот, кислорода становится меньше, углекислого газа больше, парниковый эффект усиливается Биогенный цикл углерода
• • • • • Система океанских течений, определяемая конфигурацией материков. Потеплению способствует свободная циркуляция (небольшие разобщенные материки), похолоданию – затрудненная циркуляция в низких широтах и «застой» холодных вод в высоких широтах (например, циркумантарктическое течение). Колебания солнечной активности и параметров земной орбиты. Альбедо: белый снег и лед способствуют дальнейшему похолоданию. Это дает положительную обратную связь при наступлении ледников. Количество осадков. Когда океан покрывается льдом, испарение уменьшается, и рост ледников замедляется. Это дает отрицательную обратную связь. Еще одна отрицательная обратная связь: когда значительная часть планеты покрывается льдом, уменьшается площадь, пригодная для фотосинтезирующих организмов. Уменьшается фотосинтез – снижается биогенный отток углерода из атмосферы – углекислый газ начинает накапливаться (из-за вулканов) – усиливается парниковый эффект.
• Тиллиты – грубообломочные осадочные образования. Доказательства ледникового происхождения тиллитов: разнообразная форма, состав и размеры обломков, слабая сортировка компонентов, разнообразная степень окатанности и округлённости, присутствие валунов в форме утюга, штрихованные грани обломков, отполированные поверхности со штрихами и бороздами. Тиллиты, образовавшиеся во время древнейшего (Гуронского) оледенения в палеопротерозое (ок. 2,4 – 2,1 млрд лет назад, во время «великой оксигенизации»). Восточная Канада.
расположение материков здесь нарисовано неправильно: ок. 750 млн лет назад начал распадаться суперконтинент Родиния, располагавшийся в основном в Южном полушарии. Оледенение началось, возможно, из-за обратного парникового эффекта, вызванного бурным развитием фитопланктона. Когда планета покрылась льдом, биогенный цикл углерода почти прекратился. Углекислый газ перестал выводиться из атмосферы фотосинтетиками и стал накапливаться благодаря вулканам. Парниковый эффект резко усилился, лед растаял, наступила теплая эпоха.
Последний период неопротерозоя, протерозоя и докембрия, 635 – 542 млн лет • • Вскоре после окончания величайшего оледенения начинается бурное развитие многоклеточных животных (хотя в криогеновом периоде уже были как минимум губки) Переход от доминирования микробных сообществ (бактериальных матов и т.п.) к доминированию сообществ «нового типа» с крупными многоклеточными формами Палеонтология вендских многоклеточных: 1) разнообразные эмбрионы на ранних стадиях дробления в плотных оболочках; 2) отпечатки странных мягкотелых вендобионтов, мало похожих на более поздних животных; 3) следы ползания, норки, трубочки и даже отпечатки ножек (ближе к концу венда); 4) отпечатки макроскопических водорослей.
Венд 6 35 -5 42
в о р о т н ичк о в ы е жгутиконосцы грибы г у б ки кишечнополостные Вторичноротые: иглокожие, полухордовые, хордовые Первичноротые Б и л а т е р и и Eumetazoa Metazoa (=животные) Opisthokonta (заднежгутиковые) Ecdysozoa («линяющие») : членистоногие, онихофоры, тихоходки, нематоды, головохоботные черви Lophotrochozoa: кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, мшанки, плоские черви, коловратки
Венд 6 35 -5 42
Версия 1: эмбрионы животных Так сохраняются в сероводородных условиях эмбрионы морских ежей ( три левых столбца, из Elizabeth C. Raff et al. Experimental taphonomy shows the feasibility of fossil embryos // PNAS. 2006. 103(15): 5846-5851 ) и окаменевшие эмбрионы из Доушаньтуо (правый столбец, из Jun-Yuan Chen et al. Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian // Science. 2004. 305: 218–222) Венд 6 3 5 -5 42
Сравнение серобактерий и эмбрионов из Доушаньтуо. Слева в каждой паре (a, b, c, d) — серобактерия Thiomargarita, справа (a', b', c', d') — окаменелые яйца и эмбрионы. Длина масштабных линеек: b' — 150 мкм, остальные — 100 мкм. Из Jake V. Bailey et al. Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites // Nature. 2007. 445: 198-201 Венд 6 3 5 -5 42
Орнаментированная оболочка у некоторых эмбрионов Доушаньтуо. Из Leiming Yin et al. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. 2007. 446: 6611– 6663. Венд 6 3 5 -5 42
В 2008 году нашли два эмбриона возрастом 580-600 млн лет, принадлежащие билатериям, причем двум разным группам билатерий! Это значит, что дивергенция билатерий началась как минимум за 40 млн лет до «кембрийского взрыва». Это эмбрион, уже прошедший гаструляцию. Красным выделены предполагаемые энтодермальные клетки Венд 6 3 5 -5 42
Версия 5: колониальные простейшие А — обычный шарообразный «эмбрион». В–J — «эмбрионы» с нарушенной округлой формой. G и J — увеличенные изображения участков с F и I соответственно, на которых видны клеточные элементы. Стрелочкой на J указаны элементы, напоминающие эндоспоры. Предполагаемый жизненный цикл простейших, образовавших «эмбрионы». Венд 6 3 5 -5 42
Венд 635 - 54 2 Трибрахидиум Ергия + следы ее пер е м е щ е ний Археаспис
Венд 635 - 54 2 «Си м м е т ри я с к о л ь з яще го отражения» «Проартикуляты»
Венд 635 - 54 2
Венд 635 - 54 2 Пищеварительная система?
Реконструкция кимбереллы в виде моллюскоподобного существа, имевшего колпачковидную органическую раковину и широкую, гофрированную по краям мантию Отпечаток кимбереллы со следами питания Три кимбереллы + следы ползания Венд 6 3 5 -5 42
Венд 635 - 54 2
Венд 635 - 54 2
Исчезновение вендобионтов Уменьшение разнообразия акритархов, фитопланктонный кризис (? появились более крупные планктонные фитофаги ?) Резкие колебания 13 C/ 12 C в отложениях конца венда – начала кембрия. В течение всего венда захоранивалось много органики → содержание кислорода в атмосфере и гидросфере должно было расти. Венд 635 - 54 2
ФАНЕРОЗОЙ Палеозой, Мезозой, Кайнозой
• • Животные, большинство из которых уже можно отнести к тому или иному современному типу, начинают обзаводиться минеральными скелетами – и попадать в палеонтологическую летопись. Возможный механизм (подробнее см. в учебнике Еськова, стр. 135): планктонные фильтраторы → пеллетный транспорт → вода становится прозрачнее → больше фитопланктона → резкий рост продуктивности экосистем. Рост содержания кислорода → возможность более активного метаболизма (это позволяет перейти к хищничеству и обзавестись минеральным скелетом) → многоклеточные хищники → массовое появление скелетов. К ем б р и й 542-488
• «Small shelly fossils» (по последним данным, появляются чуть раньше начала кембрия) Брахиоподы Трилобиты Археоциаты Брюхоногие моллюски Двустворчатые моллюски Все это появляется не совсем одновременно, а на протяжении пары десятков миллионов лет К е м б р и й 542-488 х иоли т двустворка? брахиопода га с тр о п од а
КЕМБРИЙСКИЕ ЛАГЕРШТЕТТЫ Лагерштетты – местонахождения ископаемых организмов экстраординарной сохранности. Сохраняются остатки целых особей, иногда с мягкими тканями, в которых просматриваются тонкие структуры вплоть до клеточного строения. Большинство лагерштеттов приурочено к морским, относительно глубоководным отложениям средней части кембрия (520-500 млн лет назад) и озерным отложениям юры и мела (180-90 млн лет назад). Основные л а г е р ш тетты кембрия (Gámez Vintaned, Liñán, Zhuravlev 2011)↑ Возможные родственные связи некоторых кембрийских беспозвоночных (Журавлев 1995)←
Opabinia Parapeytoia Kerygmachela Peytoia Ottoia Odontogriphus Eldonia Dinomischus К е м б р и й 542-488
• • Традиционно считалось, что большинство типов животных появляется в кембрии «в готовом виде», причем переходы между типами отсутствуют. Сейчас в кембрии уже найдено много переходных форм, сочетающих признаки разных типов. Общие предки не всегда выглядят так, как предполагалось на основе данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Предковая группа может быть давно и хорошо известна, просто никто не догадывается, что это и есть предковая группа. Ке м б р ий 542-488
• • • Большая и разнообразная группа кембрийских морских животных Бентосные червеобразные животные с хоботком, терминальными ртом и анусом, с втяжными телескопическими конечностями, похожими на лобоподии онихофор. По-видимому, это предки всех Ecdysozoa (членистоногих, онихофор, тихоходок, головохоботных, нематод) современная онихофора реконструкция кембрийской ксенузии Aysheaia Ке м б р ий 542-488
К е м б р и й 542-488
К е м б р и й 542-488
H I C D E F G Кембрийские Xenusia: (A) Luolishania, (B) Cardiodictyon, (C) Hallucigenia, (D) Microdictyon (Hou & Bergström 1995), (E) Aysheaia (Whittington 1978), (F) Xenusion (Dzik & Krumbiegel 1989), (G) Paucipodia (Bergström & Hou 2001), (H, I) Mureropodia и возрастное распределение ксенузий (Gámez Vintaned, Liñán, Zhuravlev 2011). A B
A B A C Телескопические конечности—лобоподии у многих кембрийских ксенузий были непропорционально коротки, как например у Luolishania (А - Hou et al. 2004). У Facivermis конечности располагались только в передней части тела (B - Delle Cave & Simonetta 1991; Liu et al. 2006), а задняя часть тела морфологически была сходна с таковой у палеосколецид (C - Барсков & Журавлев 1988; D, Han et al. 2007). B B D
Ке м б р ий 542-488
К е м б р и й 542-488
К е м б р и й 542-488
К е м б р и й 542-488 Опабиния явно близка к аномалокарису, но: 5 глаз, а вместо хватательных конечностей – складной хоботок, что сближает с типичными ксенузиями.
Gabriele Kühl, Derek E. G. Briggs, Jes Rust. A Great- Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany // Science. 2009. V. 323. P. 771–773. Происхождение членистоногих
Orthrozanclus reburrus — морское животное, жившее 505 млн лет назад, — по-видимому, является близким родственником общего предка моллюсков и кольчатых червей К е м б р и й 542-488 Halkieria (признаки моллюсков и брахиопод)
Machaeridia – кольчатые черви с известковыми пластинками (ордовик – девон)
Фанерозой 541 Палеозойская эра 541 Кембрий 541 Ордовик 485 Силур 443 Девон 419 Карбон 359 Пермь 299 Мезозойская эра 252 Триас 252 Юра 201 Мел 145 Кайнозойская эра 66 Палеоген 66 Неоген 23 Четвертичный 2,6
Жаберные дуги? Хорда?? Сегментированная кутикула на спинной стороне Миомеров нет
Эта схема трактует Haikouella как хордовое, что спорно.
• • • • Животное до 6 см длиной, напоминающее ланцетника. Признаки хордовых: миомеры, хорда, глоточные поры. Фильтратор. Плавало, изгибая тело. Необычные признаки: голова с парой усиков-антенн, 9 пар ветвистых придатков в передней части тела (наружные жабры?) Возможно, первые хордовые, похожие на пикайю, произошли от форм, близких к Yunnanozoon и Haikouella, в результате совершенствования локомоторного аппарата: более эффективное плавание при помощи волнообразных изгибов тела; редукция сегментированной упругой кутикулы, развитие миомеров и «внутренней пружины» - хорды.
Pikaia : передний конец тела и схема строения
вт о р и ч н о- ротые лофо- т р о хо з оа э к д из о - зоа книдарии Erwin et al., 2011
• • • • • Появление и ранняя дивергенция животных – в криогеновом периоде. В эдиакарии появилось большинство современных типов, однако эдиакарские ископаемые в основном относятся не к ним. Не было активных хищников, кроме книдарий. В эдиакарии шел рост концентрации кислорода. Это позволило некоторым билатериям в самом конце эдиакария перейти к хищничеству (первые раковинки, трубки, спикулы + следы сверления). На рубеже эдиакария и кембрия произошла перестройка донных экосистем, обусловленная сопряженной эволюцией хищников и их жертв, а также появлением роющих грунтоедов, которые впервые стали копать в грунте вертикальные ходы, что вело к обогащению кислородом верхнего слоя осадка и открывало новые возможности для других донных обитателей. Эволюционная «цепная реакция»: положительная обратная связь между появлением новых видов животных (хищников, роющих грунтоедов, организмов со скелетом) и новых экологических ниш, которые этими животными невольно создавались для следующих «поколений» новых видов.
• • • Кембрийский «взрыв» - яркий пример адаптивной радиации Адаптивная радиация – быстрая дивергенция после проникновения в обширную свободную область адаптивного пространства (в результате эволюционного «изобретения», изменения условий среды, заселения новообразованного озера или острова и т.п.) А.д. ускоряется за счет «цепных реакций»: новые виды 1) создают ниши для следующего «поколения» новых видов, 2) стимулируют «гонку вооружений». Видообразование – самоускоряющийся процесс (возможен гиперэкспоненциальный рост числа видов).
Мухи Rhagoletis «боярышникового» вида спариваются исключительно на боярышнике.
Сотни видов цихлид возникли в оз. Малави за 2 млн. лет, в оз. Виктория – за 120 тыс. лет. Окраска связана с прозрачностью воды (в Виктории – более мутная, коротковолновый свет не проходит)
большие международные базы данных по пространственно-временному распространению ископаемых организмов позволяют (для фанерозоя) проводить количественный анализ эволюции биоразнообразия
млн лет Разнообразие фанерозойских морских животных (число родов) к е м б р и й с к ая радиация ордовикская радиация вымирание в конце ордовика. На суше -первые сосудистые растения. великое п е р мот р иа с о вое вымирание мел- п а л е о г ен о вое вымирание палеозойское «плато» кайнозойский рост (за счет гастропод, двустворок, ра к оо б раз н ы х, костистых рыб) вымирание в конце триаса. На суше - первые млекопитающие и динозавры. вымирание в конце девона. Первые тетраподы
семейств и родов). 0 20 0 0 40 0 0 60 0 0 80 0 0 10 0 0 0 - 5 5 0 - 45 0 - 3 5 0 - 2 5 0 - 1 5 0 - 5 0 Ч и с л о р о д о в 180 0 160 0 140 0 120 0 100 0 800 600 400 200 0 - 5 5 0 - 4 5 0 - 3 5 0 - 25 0 - 1 5 0 - 5 0 Ч и с л о с е м е й с т в пунктир - экспоненциальный тренд, сплошная линия - гиперболический тренд ранний силур: начало интенсивного освоения суши, экспансия сосудистых растений стремительный рост в кайнозое – за счет экспансии покрытосеменных и тех животных, которые с ними коэволюционировали: насекомые, птицы, млекопитающие
тонкая линия – морская биота, толстая линия – континентальная биота
Активно плавающие крупные хищники: наружнораковинные головоногие и рыбы. Радикальная смена – после мел-палеогенового вымирания. Малоподвижные фильтраторы с двустворчатой раковиной: брахиоподы и двустворчатые моллюски. Радикальная смена – после пермо-триасового вымирания.
Наземные растения. Новые группы не вытесняют старые, а добавляются к ним. Самые радикальные перемены произошли в мелу (ок. 100 млн лет) без помощи массовых вымираний. Тетраподы. Радикальные перемены начались в мелу (вслед за сменой растительности) и резко ускорились после мел- палеогенового вымирания (которое было избирательным).
В фанерозое происходил ступенчатый рост соотношений подвижных животных к неподвижным; хищников к жертвам (Bambach, Knoll, Sepkoski, 2002) Сравнение числа родов подвижных и неподвижных морских животных в течение фанерозоя. В мезозое подвижных стало больше, чем в палеозое. В кайнозое – еще больше. Массовые вымирания этому явно способствовали: неподвижные страдали от них сильнее. Источник: R.K. Bambach, A.H. Knoll, and J.J. Sepkoski. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm // PNAS. 2002. V. 99. P. 6854-59.
Среднее число родов в палеонтологических коллекциях D – показатель, отражающий «склонность» родов встречаться в коллекциях с высоким или низким родовым разнообразием; среднее значение D характеризует альфа-разнообразие в данную эпоху
• • • • • Ордовик (448-444). В начале периода – «великая ордовикская радиация». Появление множества классов и отрядов. Бурное развитие брахиопод, иглокожих, мшанок, кораллов. Появляются обширные участки твердого дна (хардграунды), в формировании которых важную роль играют карбонатные скелеты вышеперечисленных животных. Фильтраторы приподнимаются надо дном на стебельках (морские лилии и др. сидячие иглокожие): возможно, планктон в верхних слоях стал более ценным пищевым ресурсом. Планктонные граптолиты. Кембрийские «трилобитовые» сообщества с низким родовым разнообразием сменяются «брахиоподовыми» сообществами с более высоким альфа- разнообразием. Хищники – эвриптериды, панцирные бесчелюстные рыбы - остракодермы. В начале периода – первые наземные растения (споры мохообразных). В конце периода – первые сосудистые растения (найдены только их споры). В конце периода – оледенение и крупное вымирание.
Гигантские головоногие с прямыми наружными раковинами. Кораллы. Трилобиты. Стебельчатые иглокожие (морские лилиии + несколько вымерших классов)
• • • Силур (444-416) Появление челюстноротых (хрящевые и костные рыбы) На суше – экспансия сосудистых растений (риниофиты). Микориза!
Девон (416-359) «Век рыб». Появление тетрапод. Первые голосеменные растения («семенные папоротники»), первые деревья. Появление лесных экосистем. Prototaxites – гигантский гриб до 8 м высотой Древнейшие тетраподы
Девон 4 1 6 -3 59
первые тетраподы имели по 7-8 пальцев на ногах Девон 4 1 6 -3 59
1 5 П о с т - акси- а л ь ный край П р е а кс и- альный край МЕЗОПОДИЙ АВТО- П О ДИ Й З Е Й ГО- П О Д ИЙ С Т ИЛ О - ПОДИЙ Дмитрий Николаевич Медников (ИПЭЭ РАН) Правдоподобная гипотеза происхождения пальцев тетрапод
Унисериальный тип плавника: боковые лучи отходят с одной стороны от оси Бисериальный тип плавника: боковые лучи отходят с двух сторон от оси
В 1986 году вышла статья Нила Шубина и Пьера Ольберча, в которой авторы предположили, что продолжением метаптеригиальной оси в автоподии тетрапод является дугообразно изогнутый ряд дистальных элементов мезоподия, который они назвали, вслед за И.И. Шмальгаузеном, пальцевой дугой – “digital arch” Здесь и далее метаптеригиальная ось выделена красным цветом, преаксиальные лучи – желтым, а постаксиальные лучи – зеленым
К более поздним стадиям развития пальцевая дуга семиреченского лягушкозуба постепенно загибается преаксиально
Поскольку из гипотезы пальцевой дуги=метаптеригиальной оси вытекает, что предковым для тетраподной конечности был бисериальный плавник, возможно, существовала фаза бисериальной переходной лапы с двумя группами пальцев – преаксиальной и постаксиальной
Отключение генов actinodin ( and1, and2 ) у рыбы Danio rerio: блокирует формирование актинотрихий – зачатков плавниковых лучей ( a, b, d ), «сглаживает» передне-заднюю полярность зачатков конечностей, расширяя области экспрессии генов hoxd13a (h по сравнению с i ) и sonic hedgehog ( k по сравнению с l ). У современных тетрапод такие изменения ведут к полидактилии. Zhang et al., 2010. Loss of fish actinotrichia proteins and the fin-to-limb transition.
Превращение грудных плавников в ходильно-хватательные «лапы» у мелководных удильщиков Antennarius
• • • • • Карбон (359-299) Буйные леса из древовидных споровых и голосеменных («палеофит»). Расцвет амфибий, первые рептилии. Появление насекомых. Высасывали семязачатки + хищники. Гигантские размеры – возможная связь с повышенным содержанием кислорода. Оледенение (не хватало деструкторов – много CO 2 изъято из атмосферы, уголь). Возможно, цикл углерода стабилизировался с появлением грибов, способных расщеплять лигнин
синапсиды а м ф и б ии лепидозавры ар х о з а в р ы диапсиды анапсиды р еп ти л ии Эволюция тетрапод (упрощенная версия)
• • • • календарь событий Пермь (299-251). Пангея. Климат стал суше. Расцвет синапсидных рептилий. Первые архозавры. Величайшее вымирание в конце периода.
Плато Путорана на Таймыре образовано базальтовой лавой и представляет собой часть сибирской трапповой провинции, сформировавшейся около 251 млн лет назад в результате подъема «мантийного плюма» — потока раскаленных пород из мантии. Пермь 2 9 9 -2 51
Реконструкция начальных этапов образования сибирских траппов. По вертикальной оси — глубина (км). Разными цветами показана температура пород. Внизу : через 0,15 млн лет после начала процесса (исходное положение вершины мантийного плюма показано пунктирным полукругом ) плюм подходит к нижней границе литосферы ( сплошная черная линия ) и «растекается» под ней. Вверху : через 0,5 млн лет вершина плюма за счет эрозии (видны погружающиеся в недра обломки литосферы) проложила себе путь сквозь верхнюю мантию к земной коре. Это соответствует началу основной фазы траппового вулканизма. Пермь 2 9 9 -2 51
• • • • • • • • Триас (251-200). Ранний триас: восстановление биоты после вымирания Радикальная смена морской фауны на уровне отрядов и классов. Становится больше хищников и подвижных животных. «Брахиоподовые» палеозойские сообщества сменяются сообществами с преобладанием двустворчатых моллюсков. «Мезофит»: новая флора с преобладанием голосеменных. Конкуренция архозавров-текодонтов (первыми научились бегать) и синапсид (проиграли в конкуренции, измельчали и стали ночными). Поздний триас: появление первых млекопитающих (от зверозубых синапсид – териодонтов) и динозавров (от текодонтов). Жаркий климат. Вымирание в конце периода. Начало раскола Пангеи.
I – Three bones in the middle ear; II – Jaw joint between dentale and squamosum ; III – Soft lips with muscles; IV – Enlarged brain hemispheres; V – Vibrissae; VI – Molars with three tubercules; VII – Superior nasal conchae
• • • • Юра (200-146). Расцвет динозавров; Ихтиозавры, птерозавры. Появление птиц. Млекопитающие мелкие и малочисленные. Мультитуберкуляты: первые эффективные мелкие фитофаги. Важные изменения в морском планктоне: бурное развитие планктонных фораминифер и кокколитофорид.
В юре размножились планктонные организмы с известковым скелетом (фораминиферы, кокколитофориды). С тех пор они работают в качестве «буфера»: избыток CO 2 не приводит к резкому падению pH океана, потому что идет на построение карбонатных скелетов этих организмов и захоранивается в донных осадках. Может быть, поэтому с тех пор эпизоды траппового вулканизма уже не вызывают грандиозных вымираний. Ю ра 2 00 -1 46
Скорость вымирания родов животных и растений ( голубая область ) и формирование крупных трапповых провинций ( круги ). Размер кругов отражает объем трапповых провинций (в млн куб. км). По горизонтальной оси — время в млн лет назад. Самое крупное вымирание совпадает с образованием сибирских траппов (Siberia, большой красный круг ). Массовое вымирание на рубеже триаса и юры (около 200 млн лет назад) совпадает с образованием Ц е нт р а л ь н о-Ат л ан ти ч ес к ой магматической провинции ( CAMP ).
Юра 2 00 -1 46
Confuciusornis
From: Fucheng Zhang, Zhonghe Zhou, Xing Xu, Xiaolin Wang, Corwin Sullivan. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers // Nature. 2008. V. 455. P. 1105–1108. Юра 2 00 -1 46
Anchiornis huxleyi : A troodontid dinosaur with pennaceous feathers on all four limbs. 151-155 Ma (older than Archaeopteryx ) From: Dongyu Hu, Lianhai Hou, Lijun Zhang, Xing Xu. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus // Nature. 2009. V. 461. P. 640–643. Юра 2 00 -1 46
Мел 146 - 65,5
Параллельное появление перьев (красные прямоугольники) и полета у динозавров – дромеозаврид, троодонтид и Avialae From: Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell. Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight // Science. 2007. V. 317. P. 1378–1381.
• • • • • Мел (146-65,5) Появление цветковых. В середине периода – глобальная смена флоры («кайнофит»). Быстрая согласованная диверсификация цветковых и насекомых. Дивергенция основных групп млекопитающих. Первые плацентарные. Фауна крупных рептилий постепенно приходит в упадок. В конце периода – массовое вымирание.
• • • • • Многие массовые вымирания коррелируют с резкими изменениями климата и уровня моря, с периодами усиленного вулканизма (образование трапповых провинций), с падением крупных астероидов. В некоторых случаях есть основания предполагать также «внутренние», биотические причины кризиса ( «млекопитающие размножились и съели детенышей динозавров, которые и без того были в упадке из-за смены растительности»; «растения затормозили эрозию и смыв биогенных элементов в море, что привело к краху планктонных сообществ» и т.п. ). Всем хочется найти одну-единственную «главную» причину, да еще и общую для всех вымираний. Это было бы очень удобно (мы любим, когда все просто и красиво), но мир устроен не так. Массовые вымирания обычно происходят, если сразу несколько «неприятных случайностей» совпадут во времени. Например, на рубеже мела и палеогена был и назревавший с середины мела «внутренний» биотический кризис, и трапповый вулканизм (деканские траппы в Индии), а вдобавок еще и астероид упал.
• • • Появились в юре. Первые представители – всеядные, препочитали животную пищу. Стремительный рост разнообразия - в позднем мелу, за 20 млн лет до вымирания динозавров. Адаптивная радиация многобугорчатых была связана с распространением цветковых растений и совершенствованием адаптаций к растительной диете. Мало пострадали во время великого вымирания 65,5 млн лет назад и продолжили свою экспансию в кайнозое. Лишь около 35 млн лет назад они пришли в упадок и вымерли, вероятно проиграв в конкуренции грызунам. Многобугорчатые были первыми высокоэффективными мелкими фитофагами среди наземных позвоночных. Поскольку растительной пищи в общем случае во много раз больше, чем животной, популяции мелких фитофагов могут достигать очень высокой численности (подобно современным грызунам). Появление множества мелких растительноядных млекопитающих, в свою очередь, создало предпосылки для эволюции специализированных охотников на этих животных, то есть хищников, специализирующихся на мелкой четвероногой добыче. Однажды появившись, такие хищники, несомненно, стали бы представлять смертельную угрозу для детенышей динозавров, которых гигантские родители едва ли могли эффективно охранять. Эти рассуждения подтверждаются недавней находкой крупного раннемелового хищного млекопитающего — триконодонта Repenomamus, который незадолго до собственной гибели пообедал детенышем пситтакозавра. Раннепалеоценовый (~63 млн лет назад) лес в Вайоминге. На стволе секвойи вниз головой сидит Ptilodus, представитель многобугорчатых, по образу жизни напоминавший белку. На него оскалился всеядный Chriacus из группы кондиляртр. Выше на ветке — сумчатый Peradectes, похожий на опоссума.
• • • Палеоген (65,5–23) Стремительная диверсификация млекопитающих, птиц. Продолжается начавшаяся в мелу быстрая диверсификация цветковых растений и сопутствующих насекомых (опылителей, фитофагов). Климат очень теплый, но затем Антарктида отделяется от Южной Америки и начинает покрываться льдом.
• • • • календарь событий Неоген (23-2,6). Постепенно холодает. Широкое распространение травяных биомов (саванн и степей). Появление человекообразных обезьян. 6-7 млн. лет назад - гоминиды.
календарь событий • • • • Четвертичный (2,6 – ныне) Оледенение в Северном полушарии. Появление и быстрая эволюция Homo. Вымирание мегафауны на рубеже плейстоцена и голоцена (10-12 тыс. лет назад).
эта реконструкция менее точная, зато на ней климат сопоставлен с вымираниями, вулканизмом и уровнем моря
кембрий де в он пер м ь юра палео г е н неоген
