Часть первая В.Г.Нестеров
МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ – подробно в Учебнике т. I, C. 71- 94. СЕКРЕЦИЯ – подробно в Учебнике т. I, C. 94- 97 ( самостоятельно ).
Типы мышечной ткани: морфо‑функциональные различия
Сократительные структуры на основе актомиозинового хемомеханического преобразователя можно разделить на 2 группы: Мышечные волокна, клетки (составляют мышечную ткань). Немышечные контрактильные клетки (миоэпителиальные, миофибробласты и др.
Различают два основных типа мышечной ткани : поперечнополосатую гладкую
К поперечнополосатым относят мышцы скелета, мышцу сердца (миокард),
к гладким — мышцы внутренних органов, сосудов, кожи.
Принято сравнивать 3 типа мышц: Поперечнополосатую скелетную мышцу Поперечнополосатую сердечную мышцу Гладкую мышцу
Структурно-функциональные единицы: Скелетная мышца: Мышечное волокно (клеточно-сипластическая единица, симпласт ) Мион (для морфологов). Структурные компоненты миона: эндомизий (коллагеновые волокна, фиброциты, гемокапилляр, моторная бляшка) + мышечное волокно (базальная мембрана, миосателлитоцит, миосимпласт). Моторная единица (для физиологов). Синонимы – нейро‑моторная единица, двигательная единица. Сердечная мышца - Клетка (кардиомиоцит). Клеточный комплекс Гладкая мышца - Клетка (гладкий миоцит). Клеточный комплекс
Вид сократительного аппарата: Скелетная мышца - Миофибриллы (длинные) Сердечная мышца - Миофибриллы (короткие) Гладкая мышца – Миофиламенты
Основная механическая характеристика (физические свойства): Скелетная и сердечная мышца - Эластичность Гладкая мышца - Пластичность
Энергетическое обеспечение сокращения (содержание митохондрий): Сердечная мышца - Максимальное Скелетная мышца - Высокое (выше, чем у гладкой, ниже, чем у сердечной) Гладкая мышца - Низкое
Источник иннервации: Скелетная мышца - Соматическая нервная система, эфферентная (мотонейроны спинного мозга или ствола головного мозга) Сердечная и гладкая мышца - Автономная нервная система (симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы)
Характер иннервации: Скелетная мышца - Каждое нервное волокно снабжено нервным окончанием Сердечная и гладкая мышца - Небольшая часть клеток снабжена нервными окончанием
Физиологический (адекватный) раздражитель: Скелетная мышца - Медиатор ацетилхолин (ВПСП) Сердечная мышца - Медленная диастолическая деполяризация клетки пейсмекера; ПД «соседнего» волокна нексус Гладкая мышца: Медиатор ацетилхолин или норадреналин (ВПСП); Гуморальные факторы (адреналин, ангиотензин, метаболиты); Механическое растяжение.
Место возникновения возбуждения: Скелетная мышца - Околосинаптическая мембрана Сердечная мышца - Область, расположенная около нексуса Гладкая мышца - Вся мембрана
Возможность распространения возбуждения между клетками Скелетная мышца - Нет Сердечная и гладкая мышца - Есть
Способность к спонтанной генерации импульсов (автоматии) Скелетная мышца - Нет Сердечная мышца – Есть. Выраженность этой способности у атипичных и рабочих сердечных миоцитов существенно разнится. Гладкая мышца - Есть
Характер сокращения Скелетная мышца - Тетанический произвольный Сердечная мышца - Ритмический непроизвольный Гладкая мышца – Тонический непроизвольный
Источники Ca ++, активирующего мышечное сокращение Скелетная мышца – саркоплазматический ретикулум Сердечная мышца - саркоплазматический ретикулум = внеклеточная жидкость Гладкая мышца – внеклеточная жидкость > саркоплазматический ретикулум
Несократительные функции: Скелетная мышца - Терморегуляция, углеводный обмен Сердечная мышца - Синтез атриопептидов Гладкая мышца – Продукция эластических волокон
Рецепторный белок для Ca ++, активирующего мышечное сокращение Скелетная мышца, Сердечная мышца - тропонин Гладкая мышца – кальмодулин
Физические и физиологические свойства мышц
Скелетная и сердечная мышца – Эластичность Гладкая мышца – Пластичность
возбудимость проводимость автоматизм сократимость
Скелетная мышца: иерархия структурных сократительных компонентов
Мышца Мышечное волокно Миофибрилла (СФЕ – c аркомер) Миофиламенты (актиновые и миозиновые нити)
Структурная организация миофибриллы. Саркомер.
Электронная микрофотография поперечного среза группы миофибрилл волокна скелетной мышцы ( H. E. Haxley J. Mol. Biol., 37: 507-520., 1968).
Особенности расположения сократительных филаментов в гладком миоците
Нити не организованы в саркомеры. Тонкие филаменты прикреплены к плотным тельцам, а не к Z ‑мембране. Тонкие филаменты содержат актин и тропомиозин, но в них нет тропонина. Отношение актина к миозину в гладких миоцитах намного больше (14-16:1), чем в поперечнополосатых (2:1). Филаменты взаимодействуют на значительно большем расстоянии, что обеспечивает более высокую степень укорачивания.
Классификация скелетных мышечных волокон и мышц
по расположению и основной функции - экстрафузальные и интрафузальные (в капсуле, в составе нервно-мышечного веретена fusus neuromuscularis ) характер сокращения - фазные (фазические) и тонические скорость сокращения – медленные и быстрые механизм ресинтеза АТФ – окислительные (красные) и гликолитические (белые)
Интрафузальные мышечные волокна вместе c чувствительными нервными окончаниями формируют мышечные веретёна . Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловило ее название. Экстрафузальные мышечные волокна образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы.
Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна - гликолитические (1).
Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна - гликолитические (1).
Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены капилляры, окружающие мышечные волокна (в основном оксидативного типа).
Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены митохондрии, которые расположены в большом количестве в волокнах оксидативного типа.
Различают 2 типа скелетных мышечных волокон: I типа (медленные) и II типа (быстрые). Волокна I типа – медленные оксидативные (красные). Волокна II типа делятся на 2 подтипа – быстрые оксидативные (тип II а) и быстрые гликолитические (тип IIb ).
Не обнаружен четвёртый теоретически возможный вариант – медленные гликолитические волокна
Волокна I типа относят к неутомляемым, II а – малоутомляемым, II б – быстроутомляемым.
Структурно-функциональная организация скелетной мышцы
. В зависимости от преобладания в мышцах конкретного типа мышечных волокон скелетные мышцы относят к «красным» и «белым» либо «быстрым» и «медленным». Общая физиологическая характеристика мышцы – сила, скорость сокращения, выносливость – в большой мере определяется процентным соотношением в мышце типов волокон.
Механизм мышечного сокращения и расслабления
Механизм мышечного сокращения объясняется моделью скользящих нитей, авторами которой принято считать Х.Хаксли и Дж.Хансона (1954 г.). Huxley H. E., Hanson J.
При микроскопии миофибрилл в расслабленном состоянии и состоянии сокращения было отмечено, что при сокращении длина А-диска не меняется, а I -диск и H ‑полоска уменьшаются и даже исчезают.
Тонкие и толстые нити при сокращении не изменяют значимо свою длину, а скользят относительно друг друга
Электромеханическое сопряжение в скелетном миоците
Совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон
имеет разные названия: «электромеханическая связь» или « электромеханическое сопряжение » (ЭМС ), « электромеханический каплинг », связь «возбуждение — сокращение», «мембранно-миофибриллярная связь», этапы генерирования сокращения.
Сарколема Триада Митохондрия Миофибриллы Трубочки саркоплазматического ретикулума Терминальные цистерны Т-трубочки
Рианодиновые рецепторы, расположенные на мембране саркоплазматического ретикулума, активируются входящим из межклеточного вещества Ca 2+. Кофеин также оказывает на эти рецепторы активирующее действие.
У гладких миоцитов основное колличество Ca 2+ в цитозроль поступает из интерстиция. Каналы Ca 2+ на мембране плохо выраженного саркоплазматического ретикулума управляются рецепторами инозитолтрифосфата (ИТФ). При возбуждении плазматической мембраны активируется фосфолипаза С и образуется ИТФ.
Цикл миозиновых (поперечных) мостиков
Вхождение актомиозинового комплекса в цикл миозиновых головок (А) и выход из цикла (Б) поперечнополосатого миоцита.
Ca 2+‑АТФаза саркоплазматического ретикулума закачивает Ca 2+ из саркоплазмы в цистерны ретикулума Ca 2+ связывается с кальсеквестрином. При низкой саркоплазматической концентрации Ca 2+ тропомиозин закрывает миозинсвязывающие участки и препятствует их взаимодействию с миозином.
Энергетика мышечного сокращения
Единственным прямым (непосредственным) источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат (АТФ).
Ресинтез АТФ происходит 2 основными путями: анаэробным аэробным
3 химические (энергетические) системы: фосфагенная, или АТФ-КФ-система; лактацидная, или гликолитическая; кислородная, или окислительная.
