Лекция № 6 Тема: Медицинский факультет Специальности: лечебное дело, педиатрия 2008 / 2009 учебный год 30 сентября 2008 г.
Физиология человека Под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько Медицина, 2003 (2007) г. С.
Физиология человека В двух томах. Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько Медицина, 1997 ( 1998, 2000, 2001 ) г. С.
Понятия «синапс», «нексус»
Термин « синапс » был введен Ч.Шеррингтоном как функциональное понятие в 1897 г.
( Sir Charles Scott Sherrington) (1857-1952) в 1932 г. был удостоен Нобелевской премии. Школа Шеррингтона заложила основы современной нейрофизиологии (Гранит Р., Лиддел Дж.Т., Магнус Р., Пенфилд У., Экклс Дж.).
S ynapsis по-гречески – соприкосновение, соединение, связь. - смыкать.
Синапс – специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими клетками, обеспечивающая передачу возбуждения.
« Синапс - морфофункциональное образование ЦНС». Не только ЦНС!
« Синапс - морфофункциональное образование между нейронами ». «Не только между нейронами!
« В синапсе передача возбуждения осуществляется с помощью медиатора». Это в химическом синапсе, а не вообще в синапсе. В электрическом - без медиатора.
Структуры, обеспечивающие проведение возбуждения между гладкими и сердечными миоцитами называют нексусами ( nexus ) или щелевое (коммуникационное) соединение. нексус аналогичен электрическим синапсам.
Нексус – специализированная зона контакта между клетками возбудимой ткани, не являющимися нейронами или клетками нейронального происхождения, обеспечивающая передачу возбуждения.
Классификация синапсов
По характеру контактирующих клеток Нейрон нейрон (межнейронный, нейронейрональный) /. C инонимы: синаптическая бляшка, концевая бляшка, концевой бутон Нейрон эффекторная клетка, а именно: нейрон миоцит (нервномышечный, мионевральный) нейрон гландулоцит (нейросекреторный) Рецепторная клетка нейрон (во вторичночувствующем рецепторе)
По характеру контактирующих клеток Н Н Н Э кл. Р кл. Н
По способу передачи сигнала химические электрические смешанные
По конечному эффекту возбуждающие тормозные гиперполяризующие деполяризующие (по типу катодической депрессии)
Раньше считали, что тормозными могут быть только химические синапсы, а электрические могут быть только возбуждающими. Относительно недавно найдены тормозные электрические синапсы. Причем торможение может быть как при гиперполяризации, так и деполяризации (по типу катодической депрессии).
По форме контакта терминальные (концевые, колбообразное соединение); проходящие (касательные, варикозное расширение аксона).
По форме контакта А - терминальные Б - проходящие
Проходящие синапсы.
По характеру контактирующих частей нейронов аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т.п..
Мозг человека содержит » 100 миллиардов нейронов. Каждый нейрон образует контакты в среднем с 1000 других нейронов.
По характеру контактирующих частей нейронов АД — аксо-дентритические, АС — аксо‑соматические, АА — аксо-аксональные, ДД — дендро‑дендритические.
По характеру контактирующих частей нейронов АД — аксо-дентритические, АС — аксо‑соматические, АА — аксо-аксональные, ДД — дендро‑дендритические.
По локализации центральные (расположены в головном и спинном мозге, т.е. в ЦНС) периферические (в периферической нервной системе).
Химический синапс: общий план строения
А – пресинапс; Б - синаптическая щель; В – постсинапс.
пресинаптический элемент (полюс), который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент (полюс), который ограничен постсинаптической мембраной. В постсинаптическом элементе выделяют околосинаптическую (внесинаптическую) область, синаптическую щель.
Пресинапс и постсинапс хорошо различаются морфологически
P — постсинаптическое утолщение ; М — митохондрии ( 56000) Electron photomicrograph of synaptic knob (S) ending on a dendrite (D) in the central nervous system. P - postsynaptic thickening ; M - mitochondrion. ( x 56,000).
По характеру синаптических пузырьков можно предположить характер медиатора синапса. а — холинергических (светлых) б — адренергических в — пуринергических г — пептидергических
А — тормозного типа; Б — возбудительного типа.. 1 — аксон; 2 — пресинаптическая мембрана; 3 — постсинаптическая мембрана; 4 — синаптические пузырьки; 5 — синаптическая щель; 6 — постсинаптические уплотнения.
Типы химических синапсов
По природе медиатора холин ергические ( медиатор - ацетилхолин ), адрен ергические ( медиатор - норадреналин ), дофамин ергические ( медиатор - дофамин), ГАМК -ергические ( медиатор - гамма-аминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатергические, пептидергические ( медиатор - пептиды), пуринергические ( медиатор - АТФ). и т.п. (более 50 медиаторов)
По характеру рецепторов на постсинаптической мембране, определяющих в постсинапсе процессы, происходящие при передаче возбуждения химические синапсы разделяются на ионотропные метаботропные
возбуждающие тормозные гиперполяризующие деполяризующие (по типу катодической депрессии)
Этапы передачи сигнала в химическом синапсе
Деполяризация пресинаптической мембраны приходящим по аксону потенциалом действия (ПД). Открытие потенциалзависимых С a ++‑каналов на пресинаптической мембране и поступление С a ++ в пресинапс (пассивный транспорт). Увеличение концентрации С a ++ в пресинапсе запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выброс нейромедиатора в синаптическую щель (экзоцитоз). Диффузия медиатора к постсинаптической мембране. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны. Реакция постсинапса на действие медиатора. Инактивация медиатора.
Медиаторы химического синапса
Медиатор (-ы) – от лат. Mediator посредник; синонимы – нейромедиатор, нейротрансмиттер
Медиатор (-ы) – биологически активные вещества, выделяемые пресинаптической мембраной и являющиеся посредником в процессе синаптической передачи возбуждения.
Лёви (Loewi) Отто (1873-1961), австрийский физиолог. Установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Нобелевская премия (1936, совместно с Г.Х. Дейлом).
наличие вещества в соответствующих пресинаптических окончаниях; способность вещества высвобождаться под влиянием потенциала действия; идентичность молекулярных и ионных механизмов действия на постсинаптическую мембрану вещества, высвобождаемого потенциалом действия и прикладываемого искусственно к постсинаптической мембране;
амины моноамины (ацетилхолин, серотонин, гистамин); катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин) аминокислоты нейтральные (глутамат, аспартат) кислые (глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)); полипептиды (вещество Р, энкефалин, соматостатин и др.) пурины (АТФ и аденозин) газы (окись азота).
Характер изменений, наблюдаемых при синаптической передаче возбуждения определяется не характером медиатора, а структурами постсинаптической мембраны. Поэтому разделять медиаторы на возбуждающие и тормозные неправильно!
Правда при этом глицин и ГАМК называют «тормозными медиаторами», поскольку встречаются только в тормозных синапсах.
Каждый нейрон во всех своих синаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. Или другими словами – «один нейрон – один медиатор».
Комедиаторы, модуляторы, агонисты, антагонисты
В одном и том же синапсе возможно выделение более чем одного медиатора. Причём и действие первого (М 1 ) и второго (М 2 ) вызывает эффект в постсинапсе.
Наиболее частая совместная локализация медиаторов: Ацетилхолин + ГАМК (мотонейроны спинного мозга, амакриновые клетки сетчатки, нейроны нижней оливы). ГАМК + глицин (нейроны спинного мозга и мозжечка). ГАМК + глутамат (нейроны гиппокампа, зубчатой фасции, пирамидные нейроны).
Синапс « ГАМК + глутамат » работает при слабых сигналах – как ГАМКергический, при сильных сигналах – как глутаматергический.
Влияют на интенсивность и продолжительность действия классических медиаторов. Самостоятельно непосредственно не меняют проводимость синаптических мембран и выделяются, как правило, вместе с медиатором.
Каждый рецептор постсинаптической мембраны взаимодействует со своим специфическим медиатором. Однако такая специфичность не абсолютна – практически все рецепторы способны связываться с другими веществами. Такие вещества для медиаторов являются АГОНИСТАМИ (полными или частичными).
Полные а. – полностью воспроизводят эффекты медиатора. Частичные а. – частично воспроизводят эффекты медиатора.
Если вещество, связываясь с рецепторами не вызывает возбуждения, а при этом мешает действию медиатора, то его называют АНТАГОНИСТОМ. Точнее конкурентным антагонистом.
Ионотропные синапсы. Постсинаптические потенциалы.
Содержит домен, узнающий медиатор и ионный канал
Ионотропный рецептор можно изобразить в своей тетради проще
