Морфология плода. Принципы классификации плодов.
Плод - это репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. . Плод развивается из цветка, поэтому иногда говорят, что плод это зрелый цветок. . предназначен для формирования, защиты и распространения семян. . В образовании плода главную роль играет гинецей, прежде всего завязь пестика . Но! В образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, чашечка, гипантий, нижняя часть цветочной трубки. При нижней завязи это происходит обязательно.
Строение околоплодника . В процессе развития плода стенка завязи образует околоплодник или перикарпий (от греч. «пери» - около, «карпос» - плод). . Наиболее четко все зоны можно различить в плоде сливовых из семейства Розовые. . В перикарпии обычно выделяют 3 зоны: . наружная – экзокарпий Рис. Строение плода (костянка персика обыкновенного): 1 – 3 –околоплодник, или перикарпий (1 –экзокарпий ; 2 –мезокарпий ; 3 –эндокарпий ); 4 –семя; 5 –след плодоножки; 6 –плодоножка . средняя – мезокарпий . внутренняя – эндокарпий
Классификация плодов • Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея: 1. Апокарпии образуются из цветков с апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик. 2. Монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного. 3. Ценокарпии ( синкарпий, лизикарпийи паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем. 4. Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком. • В зависимости от других признаков плоды делят на следующие группы: • Простой плод развивается из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов. • Сборный (или сложный) плод формируется из завязей нескольких свободных пе стиков одного цветка (апокарпный гинецей).
• Соплодие –это сросшиеся в единое целое не сколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия. 2 1 Соплодие: платана -1; липы – 2; маклюры – 3 3
• В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки : • – консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды); • – число семян (многосемянные и односемянные плоды); • – вскрывание околоплодника (не вскрывающиеся и вскрывающиеся плоды) – освобождение семян до их прорастания из сухих многосемянных плодов. Оно происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика; • – способ вскрывания ; • – число плодолистиков, образующих плод.
• Иногда простые плоды распадаются на части, тогда выделяют дробные и членистые. • Дробный плод распадается продольно в пло ско сти срастания плодолистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии (отгреч. Мерос –часть), как у многих сельдерейных (вислоплодики) и клена. • Членистый плод распадается поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика, вместе формирования ложных перегородок (унекоторых бобовых и капустных).
СОЧНЫЕ АПОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ • Многоорешек - земляничина ( фрага, разросшееся мясистое цветоложе с многочисл. орешками) –земляника • Цинародий - (шиповник, завязь образует кувшин, внутри которого орешки, образованные из 1 пестика) • Многокостянка (сборный плод) совокупность множества костянок, возникающих из апокарпного гинецея –малина, морошка, костяника • Многолистовка – плод лимонника китайского СОЧНЫЕ МОНОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ • Однокостянка (абрикос, слива, вишня) –1 пестик из 1 плодолистика)
СОЧНЫЕ ЦЕНОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ • Ягодообразные (ягода) – многосемянные не вскрывающиеся плоды с мясистым или сочным околоплодником. брусника, черника, голубика, помидор. Ягода может имеет лишь одно относительно крупное семя (барбарис). • Яблоко (яблочко ) – формируется из пестика с нижней завязью. Мякоть плода развивается, главным образом, из тканей цветочной трубки и в меньшей степени из тканей экзо - и мезокарпия. Эндокарпий кожистый, хрящеватый, образует стенки гнезд с семенами (яблоко, груша, рябина) • Тыквина - огурец, тыква, дыня). • Геспередий (померанец) – плод цитрусовых – лимон, апельсин, мандарин • Пиренарий (похож на апокарпий, но формируется из ценокарпического гинецея) – коко совый орех, плод липы, толокнянки. • Гранатина – мякоть образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры (пульпы) многочисленных семян.
СОЧНЫЕ ПВСЕВДОМОНОКАРПИЧЕСКИЕ ПЛОДЫ • Плод грецкого ореха Сухая ко стянка – имеет мясистый мезокарпий в начале созревания - СУХИЕ АПОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ Многолистовка (магнолия, лютик) – Многоорешек – каждый плодик из одного пестика – плод горицвета
СУХИЕ МОНОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ Боб – вскрывается створками Листовка – ( сем.Бобовые – горошек, фасоль, сенна ) Сухой орех – Кровохлебка Сухая костянка –миндаль, мускатный орех
СУХИЕ ЦЕНОКАРПИЧЕСКИЕ ПЛОДЫ • Стручок (длина х ширина 4 - 5х1) (стручочек (длина х ширина примерно одинаковые) – у крестоцветных семена сидят на перегородке) –пастушья сумка, горчица • Коробочка – маковые, пасленовые, плод, образованный двумя и большим числом плодолистиков. Коробочки могут вскрываться: – зубчиками на верхушке (куколь, примулы, гвоздика); – дырочками (мак); – крышечкой (подорожник, белена); – створками (дурман, лен, хлопчатник, чай)
Вислоплодник – сухой двусемянный дробный плод у зонтичных СУХИЕ ПСЕВДОМОНОКАРПИЧЕСКИЕ ПЛОДЫ Истинные орехи – лещина, фундук (одревесневший околоплодник со свободным семечком) Ореховидные плоды: 1. Желудь – (орех) у дуба, представляет собой продолговатый орех с одревесневшим околоплодником, сверху – «шапочка» плюска 2. Крылатый орех, Крылатка – орех без плюски, снабжен крыловидным придатком. (клен, ревень, щавель – трехгранный орешек ).
Зерновка – у злаковых, кожистый околоплдоник Семянка (у подсолнечника) – имеет кожистый околоплодник, не срастается с семенем, ( семянка с хохолком )
Виды плодов . Если плод распадается поперечно на отдельные части, то он называется членистым ( некоторые бобовые, капустные 1,6,10 ) . Если плод распадается продольно в плоскости срастания плодолистиков, он называется дробным или схизокарпием. . Образующиеся части называются мерикарпиями (зонтичные - 5, мальвовые, кленовые).
Монокарпии - возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей (образованный одним плодолистиком) и верхнюю завязь. . листовка (однолистовка) – чаще плод сухой, одногнездный, многосемянный, вскрывающийся по брюшному шву ( семейство лютиковые, магнолиевые ). Реже плод сочный ( воронец семейство лютиковые). . орешек (одноорешек) – сухой односемянный, невскрывающийся (листовка, содержащая одно семя) ( кровохлебка, манжетка, репешок – семейство розоцветные )
Монокарпные плоды Боб – сухой, одногнездный, многосемянный, вскрывающийся по брюшному и спинному швам, от верхушки к основанию ( семейство бобовых). Кроме типичных, бобы бывают: . невскрывающиеся ( горох ) . членистые ( копеечник ), . сочные ( софора японская ), . односемянные невскрывающиеся ( донник, эспарцет ) . спирально закрученные ( люцерна ).
Монокарпные плоды . костянка (однокостянка) – односемянный невскрывающийся плод с твердым склерифицированным эндокарпием, характерна для семейства розоцветных. Чаще мезокарпий костянки сочный ( слива, вишня, абрикос ), реже сухой ( миндаль ).
Апокарпии - образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей (состоящий из множества простых пестиков) и верхнюю завязь. Наиболее архаичные плоды Каждая часть апокарпия, соответствующая отдельному пестику называется плодиком. . Многолистовка (магнолиевые, лютиковые, розовые). . Редко встречается сочная многолистовка (китайский лимонник).
Апокарпные плоды . Многоорешек – характерен для лютиковых, розоцветных - лютик, адонис, лапчатка. . Видоизменения многоорешка: земляничина ( фрага) – плодики сидят на разросшемся мясистом цветоложе. Цинародий – орешки внутри сочного кувшинчатого гипантия (шиповник).
Апокарпные плоды . Многокостянка – характерна для рода Rubus – малина, ежевика, костяника, морошка.
Ценокарпии - образованы несколькими сросшимися плодолистиками. . Образуются как из верхней, так и из нижней завязи. . Плод чаще многогнездный. Число гнезд может соответствовать числу сросшихся плодолистиков, а может не соответствовать (при разрушении стенок или образовании дополнительных перегородок). . Ценокарпные плоды могут быть как сухими, так и сочными.
Сочные ценокарпии . Ягода – сочный, мясистый, многосемянный, не имеющий полости внутри плод . экзокарпий – пленчатый или кожистый. Сочным и мясистым является либо мезо - либо эндокарпий, в мякоть которого погружены семена (виноград, черника). Изредка встречаются односемянные ягоды – барбарис, авокадо, финиковая пальма. Мясистая часть ягоды не всегда образована только околоплодником. Иногда она включает сильно разросшуюсяся ослизнившуюся семенную кожуру ( смородина, крыжовник ) или разросшиеся сочные плаценты ( томат ). . Синкарпная верхняя ягода – у винограда, хурмы, томата. . Паракарпная нижняя ягода – у крыжовника, смородины.
Тыквина – плод представителей семейства тыквенных. Образуется из паракарпного гинецея с нижней завязью, состоит из 3 - х плодолистиков. Экзокарп - жесткий, одревесневающий или кожистый, мякоть плода образована мезо - и эндокарпом ( дыня, тыква ) или разросшимися плацентами ( арбуз ).
Гесперидий (или померанец) – плод цитрусовых ( апельсин, мандарин, лимон, грейпфрут). . Формируется из синкарпного гинецея с верхней завязью, образованного 8 - 12 плодолистиками. . Экзокарп (флаведо) – желтая ткань, состоящая из наружной эпидермы, покрытой кутикулой и слоем воска и плотной паренхимы с масляными железками. . Мезокарп (альбедо) – рыхлая белая безвкусная ткань. . Эндокарп пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинных ножках, заполненные клеточным соком.
Яблоко – формируется из пестика с нижней завязью. . Мякоть плода развивается главным образом из гипантия, и в меньшей степени - из экзо - и мезокарпа. . Эндокарп - кожистый, хрящеватый, образует стенки гнезд с семенами. . Характерен подсемейства яблоневые семейства Розовые (яблоня, груша, айва, рябина, ирга).
Сухие ценокарпные плоды . Стручок – характерен для семейства капустных – двугнездный вскрывающийся плод образован двумя плодолистиками, сросшимися краями, ложная перегородка формируется из выростов плаценты, по краю которой прикрепляются семена. Вскрывается двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке.
Сухие ценокарпные плоды . Если длина плода почти равна ширине, то плод называется стручочком ( ярутка полевая, пастушья сумка ). . Стручки могут быть членистыми - редька дикая.
Коробочка – многосемянный вскрывающийся плод, образованный двумя и более плодолистиками. . коробочки различаются по способам вскрывания, числу гнезд, расположению семян . По способам вскрывания: 1. зубчиками на верхушке ( примула ), 2. дырочками ( мак ), 3. крышечкой ( белена, подорожник ), 4. створками. Створки могут расходиться . по месту срастания плодолистиков ( фиалка, хлопчатник, чай ), . по средней жилке плодолистиков ( тюльпан, ирис, лилия ). . У чистотела коробочка стручковая, вскрывается двумя створками.
Дробные ценокарпные плоды . дробные ценокарпные плоды называются схизокарпиями, а их доли – мерикарпиями. . Плоды мальвовых ( канатник, хатьма ) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. . Схизокарпий зонтичных называется вислоплодником. Он состоит из двух мерикарпиев, висящих на карпофоре, который представляет собой сросшиеся брюшные участки 2- х плодолистиков (5).
Дробные ценокарпные плоды . Схизокарпий кленовых состоит из 2 - х (реже 3 - х) мерикарпиев, каждый из которых имеет вырост (крыло) – такой схизокарпий называется двукрылаткой. . Схизокарпий многих бурачниковых и губоцветных называется ценобием. Он возникает из двугнездной завязи, у которой на ранних стадиях развития образуются перегородки, разделяющие ее на четыре гнезда. В каждом гнезде располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей.
Ценокарпная костянка (пиренарий) – липа, женьшень, кокосовая пальма.
Псевдомонокарпии - образуются из псевдомонокарпного гинецея, . первоначально закладывается несколько плодолистиков, но развивается только один. . Либо плодолистики плотно срастаются краями так, что границы не заметны. . формируется одногнездная завязь с одним семязачатком. . Плод одногнездный, односемянный, невскрывающийся.
Псевдомонокарпные плоды . Орех – плод с деревянистым околоплодником не сросшимся с кожурой семени ( лещина, фундук, ольха, хмель ). . Иногда на перикарпии образуются крыловидные выросты из околоцветника. Такой орех называют крылатым ( береза, ревень, щавель, вязь –б,г ).
Псевдомонокарпные плоды . Желудь – околоплодник менее жесткий, чем у ореха. Он тонкокожистый или тонкодеревянистый ( дуб, бук ). У основания желудь окружен особым образованием – плюской, образованной, видоизмененными стерильными веточками соцветия.
Псевдомонокарпные плоды . Семянка – околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем. . Характерна для сложноцветных, валериановых, крапивных. . Часто семянке свойственны различные придатки, представляющие собой видоизмененные прицветники ( осока ) или части околоцветника ( крапивные, тутовые, сложноцветные, валериановые ). Семянка осок заключена в видоизмененный пузыревидный прицветник, который называется мешочком.
Псевдомонокарпные плоды . Зерновка - плод злаков и некоторых других однодольных. . Околоплодник тонкий, пленчатый, срастающийся с семенной кожурой. . Реже околоплодник мясистый ( бамбук ) . Зерновка образуется из верхней паракарпной завязи, состоящей чаще из 2 - х, реже 3 - х плодолистиков.
Псевдомонокарпные плоды . Псевдомонокарпная костянка – строение типичное для костянки, но образуется из псевдомонокарпного гинецея ( грецкий орех ).
Соплодия - сросшиеся плоды одного соцветия . Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. . У шелковицы так называемая тутовая ягода образованна сближенными, плотно сидящими, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные съедобные окрашенные околоцветники.
Соплодия . У инжира (винная ягода) плоды семянки в соплодии так же не срастаются и находятся в полом вместилище, образованном осями соцветия. . У свеклы соплодие называется клубочком и представляет собой несколько плодиков, сросшихся с листочками околоцветника и друг с другом.
Соплодия . В широком смысле соплодием называют совокупность зрелых плодов одного соцветия, независимо от срастания. С этой точки зрения соплодием называют гроздь ягод винограда, щиток плодов рябины и т. д.
СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СЕМЯН В зависимости от способов распространения семян выделяют: 1. Автохория – распространение с помощью приспособлений самого растения, без участия ветра, животных и других внешних агентов - Барохория – под действием силы тяжести (грецкий орех или дуб) - Баллисты – семена выбрасываются под силой внутреннего давления (бешеный огурец) 2. Аллохория – распространение внешними агентами - Зоохория – животными – орнитохория (птицы), заурохория (черепахи), ихтиохория (рыбы), синзоохория (откладывают прозапас и погибают), мирмекохория - муравьи, эпизоохория – распространение сверху, - Антропохория - человек. - Анемохория - ветер - Гидрохория - вода. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН: Питание для животных и птиц; Пища для человека; Источники биологически активных соединений в медицине –лекарственные препараты, выделение индивидуальных соединений.
