НЕРВНАЯ СИСТЕМА лектор Ю.Г. Васильев
Под центральной нервной системой (ЦНС) у позвоночных понимают нервные образования в пределах головного и спинного мозга. Они имеют общее нейроэктодермальное происхождение и образуются из нервной трубки. Оболочки мозга. Спинной и головной мозг снаружи покрыты оболочками. Наружная – твердая мозговая оболочка – образована плотной волокнистой соединительной тканью по типу фиброзных мембран. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Под ней располагается паутинная оболочка. Представлена соединительнотканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе ее называние сосудистая оболочка). Большая часть кровеносных сосудов мя-кой мозговой оболочки проникает в вещество мозга.
Оболочки мозга. Полусхема. Обозначения: 1 – кожа; 2 – кость свода черепа; 3 – твердая мозговая оболочка с венозным синусом; 4 – паутинная оболочка; 5 – мягкая мозговая оболочка; 6 – паренхима мозга. 1 2 3 4 5 6
Собственно вещество мозга сформировано нервными структурами и кровеносными сосуда-ми. В паренхиме ЦНС выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено отростками нейронов и нейроглией. Основную массу отростков нейронов составляют аксоны, которые совместно с олигодендроцитами формируют нервные волокна. В ЦНС у половозрелого животного они в основном миелиновые. Скопления нервных волокон, связывающие одни центры называются трактами. Таким образом – белое вещество образовано нервными проводниками. Кроме нервных волокон и олигодендроцитов в белом веществе можно найти волокнистые астроциты, микроглиоциты, кровеносные сосуды. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками, синапсами и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры. Нервные центры обеспечивают обработку и анализ, по-лученной через нервные проводники информации. Среди глиоцитов серого вещества преобладают протоплазматические астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты. Серое вещество головного мозга содержит обильную сеть кровеносных капилляров.
Серое (А) и белое (Б) вещество мозга.. Импрегнация серебром. Увеличение х 200. Обозначения: 1 –тела нейронов, 2 – нейропиль; 3 – нервные волокна, 4 – кровеносный сосуд (вена). 1 2 3 4 Б А
По А.А. Заварзину различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация рас-пределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры экранного типа имеют слоистое строение и различные популяции нейронов в них распределены послойно. Каждый слой имеет свои особенности строения. Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, обычно лежащих в глу-бине паренхимы мозга. Рис 3. Центры ядерного и экранного типов. Схема. Обозначения: 1 – белое вещество; 2 – центр ядерного типа; 3 – центр экранного типа. Афферентный вход Нейрон ядерного центра Нейрон экранного центра 1 2 3
Признаки Центр экранного типа Центр ядерного типа Расположение Поверхностное В толще мозга Представительство Кора мозжечка, кора больших полушарий Ядерные центры ствола головного мозга, подкорковые ядра, ядра спинного мозга Структура нервных центров Формируют слои Формируют скопления Клеточные и органные структуры Нейроны, протоплазматические астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты, кровеносные сосуды Таблица 1 – Особенности центров экранного и ядерного типов
Закладка нервной пластинки под индуцирующим влиянием нервной трубки. 15 – 16 суток эмбриогенеза человека Хорда (1) оказывает индуцирующее влияние на клетки первичной эктодермы (2), стимулируя ее детерминацию с формированием нервной пластинки (3). Кроме того видны: зародышевая мезодерма (4) и зародышевая энтодерма (5). 1 2 3 4 5
К окончанию нотогенеза суткам нервная трубка, погружаясь в мезодерму зародыша, отделяется от вторичной эктодермы. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) - передний и задний, которые продолжают связывать ее с эктодермой. На раннем сомитном периоде происходит закрытие нейропоров. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинают развиваться мозговые пузыри (закладки головного мозга), а из оставшейся части, сохраняющей форму полой трубки, затем развивается спинной мозг. Рис. 5. Формирование нервного желобка и нервного гребня у позвоночных. 16-18 суток. Желтым цветом подкрашен нервный желобок, сиреневым – хорда, зеленым – нервный гребень.
Нервный желобок и гребень. Формирование туловищной складки.
Нейропоры. Начало образования сомитов. Закладка сердца и начало кровообращения
Размножение, иммиграция и дифференцировка нейробластов
Мозжечок (малый мозг), располагается дорсальнее моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Кора мозжечка является типичным нервным центром экранного типа и имеет слоистое строении. Кора мозжечка состоит из трех слоев: молекулярного, ганглионарного, зернистого слоев. Наружный – молекулярный слой, представлен отростками нейронов, синапсами, нейроглией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Средний – ганглионарный слой, содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Грушевидные нейроны являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Они преимущественно тормозные. Внутренний слой – зернистый. Этот слой образован большим количеством клеток-зерен (мелкие клетки с крупным ядром и небольшим количеством цито-плазмы), звездчатыми клетками с короткими нейритами, а также веретенообразными горизонтальными клетками. Все клетки ассоциативные. Афферентные волокна, идущие в кору, делятся на лазящие или лиановидные (из спинно-мозжечкового и вестибуло-мозжечкового путей), и моховидные (из оливо-мозжечкового и мосто-мозжечкового путей).
Кора мозжечка
Упрощенная схема межнейронных связей в коре мозжечка. 1 – афферентное моховидное волокно; 2 – афферентное лиановидное волокно; 3 – возбуждающие ассоциативные клетки-зерна; 4 – тормозная ассоциативная клетка Гольджи; 5 – эфферентный грушевидный нейрон; 6 – ассоциативный тормозной корзинчатый нейрон; 7 – ассоциативный тормозной звездчатый нейрон.
Среди типичных нейроглиоцитов серого и белого вещества, в коре мозжечка можно найти клетки-волокна Бергмана. Имеют форму радиальных столбов, локализуясь в молекулярном слое. Являются специализированными астроцитами. У взрослого выполняют опорно-каркасную функцию, а в процессе онтогенеза направляют миграцию нейробластов коры мозжечка.
Кора большого мозга (плащ) является центром экранного типа, расположенным по периферии полушарий большого мозга (распластанным на ее поверхности). Площадь поверхности коры увеличивается за счет борозд (складок). Между складками располагаются извилины. Более или менее близкие по структуре нейроны располагаются в виде отдельных слоев. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином миелоархитектоника. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). В большинстве ассоциативных и чувствительных областей коры выделяют структурно-функциональную единицу модуль (колонку), образованную афферентными кортико-кортикальными и кортико-таламическими волокнами, эфферентными пирамидными нейронами и ассоциативными – возбуждающими и тормозными нервными клетками. Колонки являются структурными элементами, соответствующими участку коры, обрабатывающими единицу поступающей информации и называемому модулем. Каждая колонка имеет поперечное сечение до 200-500 мкм. В колонку входят несколько морфологических микроколонок (до 100-120 мкм в сечении). Колонка включает в себя кортикокортикальное волокно и таламокортикальные волокна. Эффекторными являются пира-мидные нейроны. Ассоциативные возбуждающие – звездчатые шипиковые нейроны с короткими и длинными отростками. Ассоциативные тормозные нейроны – корзинчатые, клетки Мартиноти, клетки-«канделябры» и аксо-аксональные нейроны. Ассоциативные нервные клетки, которые тор-мозят тормозные нейроны (вторично-возбуждающие) – клетки с двойным букетом дендритов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Рис. 25. Кора больших полушарий головного мозга. Схема. Обозначения: 1 – молекулярный слой; 2 – наружный зернистый слой; 3 – пирамидный слой; 4 – внутренний зернистый слой; 5 – ганглионарный слой; 6 – слой полиморфных клеток; 7 – белое вещество; 8 – радиальные нервные волокна, 9 – тангенциальные нервные волокна; 10 – наружная полоска Белларже; 11 – внутренняя полоска Белларже.
Пирамидные нейроны
Кора агранулярного (моторная) и гранулярного (ассоциативная) типов
Субмикроскопическое строение GBHFVBLFKMYJUJ YTQHJYF
Колонки головного мозга
Колонка коры БП Кортико-кортикальный путь Пирамидный нейрон Клетка с двойным букетом дендритов Звездчатый шипиковый нейрон Кортико-таламический путь Малый корзинчатый нейрон Клетка - канделябр Большой корзинчатый нейрон Аксо-аксональный нейрон
Ядерные центры продолговатого мозга
Двигательное ядро тройничного нерва. 1 – тело двигательного нейрона; 2 –отростки двигательного нейрона; 3 – кровеносные сосуды
Спинной мозг цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж. Спинной мозг располагается в позвоночном канале и уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинномозговые нервы. Нервные центры в спинном мозге ядерного типа. Нейроны в спинном мозге можно подразделить на корешковые, пучковые и внутренние. Корешковыми нейроны называются потому, что аксоны участвуют в формировании передних корешков спинного мозга. Корешковые нейроны являются эффекторными для ЦНС. Пучковые нейроны в основном средних размеров (несущие импульс в соседние сегменты или головной мозг). Их можно найти в так называемых чувствительных ядрах. Аксоны пучковых нейронов направляются в головной мозг, формируя восходящие тракты (пучки). Внутренние нейроны мелкие, распределены во всем сером веществе и обеспечивают ассоциативные взаимодействия в пределах спинного мозга. Они могут быть тормозными и возбуждающими.
Анатомическая организация мозга млекопитающих. Схема. Обозначения: 1 – тело позвонка; 2 – остистый отросток позвонка; 3 – серое вещество мозга; 4 – белое вещество мозга; 5 - дорсальный рог; 6 – боковой рог; 7 – вентральный рог; 8 – дорсальный корешок; 9 – мягкая мозговая оболочка; 10 – паутинная оболочка; 11 – твердая мозговая оболочка. 1 2 3 4 5 6 8 9 10 11
Популяции клеток спинного мозга собаки. Импрегнация серебром. Увеличение х 80. Обозначения: 1 –белое вещество, 2 – серое вещество; 3 – пучковые нейроны чувствительных ядер; 4 – внутренние нейроны; 5 – корешковые нейроны интермедиолатерального ядра; 6 – корешковые нейроны двигательных ядер вентральних рогов. 1 2 3 4 5 6
Корешковые нейроны дорсальных ядер
Структуры гемато-энцефалического барьера. Основным элементом является капилляр соматического типа. Его эндотелий непрерывный, с умеренным содержанием пиноцитозных пузырьков, содержит плотные контакты. За эндотелием лежит непрерывная базальная мембрана с многочисленными перицитами. После узкого перикапиллярного пространства видны отростки астро-цитов, которые также почти непрерывно окружают капилляры. За ними следуют отростки и тела нейронов.
Паренхима серого вещества головного мозга. Гемато-энцефаличнеский барьер. 1 – отростки нейронов; 2 – олигодендроцит; 3 – тело микроглиоцита; 4 – синапс; 5 – миелиновое нервное волокно; 6 – тело нейрона; 7 – аксон; 8 – периваскулярные терминали астроцитов; 9 – перицит; 10 – непрерывный нефенестрированный эндотелий; 11 – тело астроцита
Структура кровеносного капилляра соматического типа в ЦНС. Полусхема. В просвете капилляра виден деформированный эритроцит (1). Эндотелий непрерывный. В отростках эндотелиоцитов выявляется умеренное содержание транспортных пиноцитозных пузырьков (2). Отростки соседних клеток сцеплены плотными, десмосомальными, черепичными, промежуточными и замковыми контактами (3). Имеется непрерывная развитая базальная мембрана (4), в дупликатурах которой имеются перициты (5). Сосуд окружен отростками астроцитов (6). В паренхиме мозга видны синапсы (7), миелиновые неровные волокна (8) и тело астроцита (9). 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Под периферической нервной системой у позвоночных понимают структуры нервной ткани, располагающиеся вне головного и спинного мозга. В ней, можно выделить соматический и вегетативный (висцеральный) отделы. В свою очередь, вегетативный подразделяется на симпатический и пара-симпатический отделы нервной системы. Все перечисленные отделы включают в себя нервные центры (ганглии или узлы), нервные проводники (периферические нервы и нервные волокна) и нервные окончания. В процессе нотогенеза из боковых участков нервной пластинки формируется нервный гребень – основа для развития периферической нервной системы (ПНС). Клетки нервного гребня погружаются в прилежащую мезодерму и формируют ганглиозную пластинку. Несколько позже в этот процесс включаются нейрогенные плакоды. В течение сомитного периода ганглиобласты ганглиозной пластинки делятся и иммигрируют в зоны расположения нервных узлов. К началу плодного периода образуются закладки периферических нервных окончаний и в них начинают накапливаться медиаторы. В дальнейшем происходит дифференцировка тканевый структур узлов
Нервные узлы (ганглии) – это центры, вынесенные за пределы ЦНС и представляющие собой скопление тел нейронов с их отростками и синапсами; нейроглии; стромально-сосудистых структур. Среди узлов выделяют спинномозговые, чувствительные черепномозговые узлы и вегета-тивные. Узлы окружены соединительнотканной капсулой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, с уходящими вглубь соединительнотканными перегородками. Основу перегородок составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. В перегородках видны сосудистые коллекторы (артерии и вены). От перегородок направляются нежные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с микрососудами. В прослойках соединительной ткани можно найти фибробласты, макрофаги, мастоциты (тучные клетки). Паренхима узлов составлена нервной тканью. Нейроны чувствительных узлов, в основном, ложноуниполярные, вегетативных - мультиполярные. В обоих случаях нервные клетки окружены глиальной и тонкой соединительнотканной капсулой. Глиальная капсула сформирована мантийными глиоцитами (сателлитоцитами), которые имеют уплощенную форму и своими отростками изолируют тела нервных клеток.
Узлы Чувствительные спинномозговые или черепно-мозговые Вегетативные симпатические экстрамуральные Вегетативное парасимпатические интрамуральные Особенности строения капсулы Сформирована плотной волокнистой соединительной тканью Сформирована плотной волокнистой соединительной тканью Замещена прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани Нейроны Чувствительные псевдоуниполярные нейроны (в некоторых черепно-мозговых узлах биполярные) Мультиполярные главные и МИФ-нейроны Мультиполярные эффекторные, рецепторные и ассоциативные Нервные волокна Миелиновые Миелиновые – преганглионарные и безмиелиновые – постганглионарные Миелиновые – преганглионарные и безмиелиновые – постганглионарные Основной медиатор Различные медиаторы Ацетилхолин – преганглионарные, норадреналин – постганглионарные Ацетилхолин Синаптические контакты в узлах Не формируют Формируют между нейронами, преганглионарными нервными волокнами, между нейронами в узлах Формируют между нейронами, преганглионарными нервными волокнами, между нейронами в узлах
Спинальный ганглий
Псевдоуниполярные нейроны, глиальная капсула, миелиновые нервные волокна
Нейроны, глиоциты
Субмикроскопическое строение спинального узла
Вегетативная нервная система подразделяется на две части. Это симпатический и парасимпатический отделы. И тот и другой отдел вегетативной нервной системы включают в себя центральный и периферический отделы. Центральные отделы, имеют ядерную организацию (ядра серого вещества головного и спинного мозга), а периферические формируют нервные стволы, ганглии и сплетения. Развитие обоих отделов вегетативной нервной системы (симпатического и парасимпатического) происходит из тех же источников, что и другие части центральной и периферической нервной системы. Морфологическая организация вегетативных нервных центров характеризуется значительной сложностью. Она сформирована мультиполярными нейронами, формирующими сложные нейронные сети, с разнообразными медиаторными системами. Периферическая часть вегетативной нервной системы подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы. Некоторые отечественные физиологи указывают и на метасимпатический отдел, который в настоящее время в международной морфологической литературе не упоминается. Важной частью этой системы являются нервные узлы. В вегетативной нервной системе выделяют интрамуральные (внутриорганные) и экстрамуральные (внеорганные) ганглии. Исходя из определения, внутриорганные узлы находятся внутри иннервируемого органа, а внеорганные рас-полагаются на некотором расстоянии от иннервируемого объекта. В вегетативных нейронах выделяют преганглионарные и постганглионарные нервные во-локна. Преганглионарные нервные волокна принадлежат корешковым вегетативным нейронам бо-кового промежуточного ядра и вегетативным эфферентным ядрам ствола головного мозга, являются миелиновыми. Постганглионарные нервные волокна безмиелиновые и сформированы отростками нейронов вегетативных нервных узлов.
Внеорганные симпатические узлы. Каждый узел окружен соединительнотканной капсулой. Перегородки тонкие, содержат артерии и вены. В симпатических нервных узлах имеются две популяции нейронов: главная популяция нейронов и МИФ-клетки (мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки)
Симпатический узел, флюоресценция нейрона главной популяции
Симпатический узел, нейроны главной популяции
МИФ-нейроны
Внутриорганные вегетативные узлы (интрамуральные ганглии) характерны, в основном, для парасимпатического отдела. Они располагаются внутри иннервируемых органов. Отделены от окружающих тканей органов прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в составе которой имеются кровеносные сосуды. Глиальные капсулы менее развиты, чем во внеорганных уз-лах и нередко капсула является единой для всех нейронов узла. В парасимпатическом отделе выделяют эффекторные (длинноаксонные клетки Догеля 1 типа), рецепторные (равноотросчатые клетки Догеля II типа) и ассоциативные клетки (Догеля III типа)
Структуры парасимпатического узла Интрамуральный вегетативный нервный ганглий межмышечного сплетения. Схема. Обозначения: 1 – длинноаксонный нейрон; 2 – равноотростчатый нейрон; 3 – ассоциативный нейрон; 4 – преганглионарное нервное волокно; 5 – мантийный глиоцит; 6 - фибробласт; 7 – прослойка соединительной ткани; 8 – гладкие миоциты. 1 2 3 4 5 6 7 8 8
Клетки Догеля 1 и 2 типов
Нейроны внутриорганного узла
Периферические нервы и отдельные нервные волокна составляют систему нервных проводников, связывающих структуры периферической нервной системы с ЦНС и периферическими орга-нами. Терминальные (концевые) образования нервных проводников заканчиваются нервными окончаниями или синапсами. Периферические нервы – это скопления нервных волокон, объединенные соединительной тканью. Нервы часто сопровождают магистральные артерии и вены, формируя сосудисто-нервные пучки. Среди периферических нервов выделяют преимущественно миелинизированные (миелиновые, мякотные) и немиелинизированные (безмиелиновые, безмякотные). Различают крупные нервы (или нервные стволы), средние и мелкие нервы, отдельные нервные волокна. По функции нервы подразделяются на преимущественно чувствительные, двигательные, вегетативные. Чувствительные и соматические двигательные нервы, в основном, содержат миелиновые нервные волокна. Пре-ганглионарные вегетативные нервы включают в себя слабо миелинизированные нервные волокна. Постганглионарные нервные проводники безмиелиновые.
Нервы снаружи окружены эпиневрием, представленным волокнистой неоформленной соединительной тканью. Периневрий сформирован плотной волокнистой соединительной тканью пластинчатого типа. Эндоневрий образован рыхлой волокнистой соединительной тканью. При повреждении нерва наблюдаются реакции соединительно-тканных структур и нервной ткани. Реакции соединительной ткани в начале повреждения соответствуют асептическому воспалению с последуюшим формированием рубца. Нервная ткань реагирует в виде ответов совокупности ее нервных волокон, что было уже рассмотрено в главе нервные ткани.
Нерв в поперечном срезе
1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 7 9 Рис. 4. Общее строение нерва. А) Схема. Б) Окраска железным гематоксинином. Увеличение х 80. Обозначения: 1 – нервный стволик; 2 – периневрий; 3 – эпиневрий; 4 - миелиновые нервные волокна; 5 - безмиелиновые нервные волокна; 6 – артерия; 7 – вена; 8 - микрососуд в эндоневрии.
Нервные волокна и эндоневрий
Нервные сплетения
Безмиелиновые постганглионарные нервные волокна
При повреждении нервного волокна дистальный участок отростка нейрона (аксон) разрушается. Необратимые изменения в периферическом отрезке происходят если прошло более двух часов. При более ранней репозиции волокон возможно их восстановление. В ходе разрушения периферического отрезка, его цитоплазма фагоцитируется макрофагами. Разрушается и периферическое нервное окончание. Происходит распад и разрушение миелина. Нейролеммоциты, теряя миелин, дедифференцируются, митотически делятся и образуют тяж клеток. Этот тяж леммобластов по ходу погибшего нервного волокна называется бюнгнеровской лентой. Судьба проксимальных отделов нервного волокна и самого нейрона может быть различной. У части клеток запускаются генетически запрограммированные механизмы гибели (апоптоза), и в этом случае нейроны и их отростки подвергаются распаду и фагоцитируется макрофагами и микроглиоцитами. Если клетки не гибнут, то они начинают восстанавливать поврежденную структуру. Процесс регенерации в этих клетках сопровождается набухание клетки, вакуолизацией ее цитоплазмы, резким усилением синтетической активности. Нейрон может формировать несколько точек роста в поисках искомой зоны иннервации. При этом активируются не только собственно поврежденные нейроны, но и родственные им популяции клеток.
Сохраненный участок аксона в терминальном конце активированных нейронов набухает. От этого расширения аксона (терминальной «луковицы» или бульбы) происходит формирование тонких нитевидных отростков (филоподий) богатых актиновыми микрофиламентами и рецепторами в гикокаликсе к хемотаксических факторам. Рецепторы и сократительная активность тонких микрофиламентов определяют направление роста. Отросток растет со скоростью 1-2 мм/сутки. Достигнув бюнгнеровской ленты, аксон ускоряет рост до 2-4 мм/сутки. Скорость роста определяется возможностями транспортных процессов в аксоне (скорость аксотока). Дойдя до места иннервации, аксон формирует одно или несколько нервных окончаний, при этом нервное волокно миелинизируется. В ходе восстановления иннервации наблюдаются механизмы конкуренции и сохраняются наиболее адаптированные терминальные образования. В ходе регенерации микроглиоциты, макрофаги, нейролеммоциты, иннервируемые периферические клетки выделяют биологически активные факторы, препятствующие апоптозу нейрона и стимулирующие рост отростка (фактор роста нервов, фактор роста фибробластов и т.д.).
Начальные реакции на повреждение периферического нервного волокна Схема. При повреждении нервного волокна (его перерезке) (1) дистальный участок отростка нейрона (осевой цилиндр) разрушается (2). Миелин (3) распадается на глыбки (4). Скелетное мышечное волокно (5) парализовано, передача возбуждения блокирована. Цитоплазма нейрона начинает вакуолизироваться за счет расширения цистерн ЭПС (6). 1 2 4 3 5 6
Начальные реакции на повреждение периферического нервного волокна Остатки отростка нейрона и миелина фагоцитируются макрофагами (1). Нейролеммоциты дедифференцируются, митотически делятся (2) и образуют тяж клеток – бюнгнеровскую ленту (3). Процесс регенерации в нейронах сопровождается набуханием, вакуолизацией цитоплазмы (4). Сохраненный участок аксона в терминальном конце активированных нейронов набухает (5) в виде «бульбы». От этого расширенного участка отходят множество тонких нитевидных отростков (филоподий) (6). Мышечное волокно (7) подвергается гипотрофии. 8 – терминальное расширение; 9 – филоподия; 10 – кровеносный сосуд; 11 – мигрирующий макрофаг; 12 – делящийся нейролеммобласт; 13 – макрофаг, фагоцитирующий остатки миелина и отростка нейрона. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Отдаленные ответы на повреждение периферического нервного волокна Дойдя до места иннервации, аксон формирует одно или несколько нервных окончаний (1) на мышечных волокнах (2). При этом нервное волокно миелинизируется (3). Если иннервируема зона уничтожена (ампутирована), либо прорастанию отростков препятствует рубец (4), отростки нейрона переплетаются в клубок – невриному (5). 1 22 3 4 5
В периферической нервной системе нейроны формируют нервные окончания. Нервные окончания интегрируют функции органов и систем, обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой. По функции они делятся на эфферентные или эффекторные (двигательные, секреторные, регулирующие деятельность железистых клеток) и афферентные (рецепторные, чувствительные). Рецепторы или рецепторные нервные окончания можно подразделить на терминали с экстерорецепторной, проприорецепторной и интерорецепторной чувствительностью. Экстерорецепторы располагаются в коже, слизистых оболочках ротовой полости, прямой кишки и наружных половых органов, склере, роговице и т.д. Они обеспечивают восприятие информации от внешней среды. Проприорецепторы осуществляют мышечно-суставное чувство и расположены в мышцах, сухожилиях, в скелетных тканях и связках. Интерорецепторы передают в нервную ткань информацию о состоянии внутренних органов, где и локализуются. По строению чувствительные нервные окончания по Б.И. Лаврентьеву делятся на свободные и несвободные. Свободные нервные окончания являются продолжением слабо миелинизированных или безмиелиновых нервных волокон. В периферическом участке нервного волокна (терминалях) окончания погружаются в окружающие ткани, не имея глиального окружения. Несвободные бывают инкапсулированные и неинкапсулированные. Неинкапсулированные нервные окончания отделены от окружающих тканей только нейроглией. Как несвободные неинкапсулированные, так и свободные нервные окончания по форме ветвлений могут быть кустиковыми, древовидными, клубочковыми, ануло-спиральными и т.д.
Инкапсулированные нервные окончания снаружи покрыты соединительнотканной капсулой (наружная капсула), а изнутри нейроглией (внутренняя капсула или колба). Наружная капсула сформирована плотной волокнистой соединительной тканью. Инкапсулированные нервные окончания являются высокоспециализированными на рецепции, каких-либо воздействий. В основном они являются механорецепторами (воспринимают различные механические раздражения) и являются продолжением миелиновых нервных волокон. Выделяют пластинчатое тельце (Фатера-Пачини) – глубокая тактильная чувствительность; сухожильные органы Гольджи (нервно-сухожильные веретена) – восприятие растяжения; осязательные тельца (Мейснера) – поверхностная тактильная чувствительность; колбочковидные тельца (колбы Краузе) – восприятие температуры (согласно современным данным тактильная чувствительность); нервно-мышечные веретена – мышечное чувство, поддержание тонуса в мышечной ткани и ряд других окончаний.
Рецепторные нервные окончания
Некоторые виды чувствительных нервных окончаний. Схема. Обозначения: 1 – кустиковидное свободное нервное окончание; 2 – клубочковое свободное нервное окончание; 3 – ануло-спиральное свободное нервное окончание; 4 – древовидное несвободное неинкапсулированное нервное окончание; 5 – пластинчатое тельце (Фатера-Пачини); 6 – осязательное тельце (Мейснера); 7 – колба (Краузе). 1 2 3 4 5 6 7
Распределение нервных окончаний в коже
А Б В 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 6 7 1 Нервно-мышечное веретено. А) Схема. Б и В – импрегнация серебром. Увеличение х 40. Обозначения: 1 – соединительнотканная капсула, 2 – чувствительные нервные волокна, 3 – двигательное нервное волокно, 4 – мышечное волокно с ядерной цепочкой, 5 – мышечное волокно с ядерной сумкой, 6 – чувствительное нервное окончание в виде «розетки», 7 – ануло-спиральное чувствительное нервное окончание, 8 – двигательное нервное окончаниие, 9 – сухожилие, 10 – артерия.
Нервно-мышечное веретено
Сухожильный орган Гольджи
Тельце Руффини
В соматическом отделе в формировании простой рефлекторной дуги предполагается участие как минимум рецепторного, ассоциативного и эффекторного (двигательного) нейрона. При внешнем воздействии сигнал поступает на рецептор чувствительного нейрона (находится в спинномозговых узлах; дендриты этих нейронов заканчиваются рецепторами). Возбуждение рецептора передается по афферентному нервному волокну к телу чувствительной (рецепторной) клетки, далее оно переходит на аксон к синапсу. Через синапс информация достигает одного или нескольких ас-социативных нейронов. Они анализируют и обрабатывают информацию и передают возбуждение к эффекторной нервной клетке (находится в передних рогах спинного мозга). По эфферентному нерв-ному волокну сигнал передается от эффекторного нейрона к его окончанию. В сложных рефлекторных дугах задействованы сотни и многие тысячи ассоциативных нейронов..
Простая соматическая рефлекторная дуга Схема. Обозначения: 1 – нервное окончание; 2 – чувствительное нервное волокно и нерв; 3 – спинальный узел; 4 – задний рог спинного мозга; 5 – передний рог спинного мозга; 6 – двигательный нерв и нервное волокно; 7 – двигательное нервное окончание; 8 – скелетное мышечное волокно. 1 2 3 4 5 6 7 8 I звено – чувствительный нейрон II звено – ассоциативный нейрон III звено – двигательный нейрон
Простейшая вегетативная рефлекторная дуга составлена следующими структурами. Раздражитель возбуждает рецепторное нервное окончание первого нейрона спинномозгового или черепномозгового узла, которое передается по нервному проводнику (чувствительное нервное волокно и нерв). Достигнув тела чувствительного нейрона спинномозгового или черепномозгового узла, информация передается по аксону чувствительного нейрона (чувствительный корешок нерва). Проникнув в спинной мозг или ствол головного мозга, аксон формирует синапсы и взаимодействует с ассоциативным нейроном. Ассоциативные нейроны возбуждают эфферентный вегетативный нейрон ЦНС. Аксон последнего направляется в ПНС, формируя преганглионарное нервное волокно, которое образует синапсы с отростками и телом нейрона вегетативного нервного узла. Постганглионарное нервное волокно является продолжением нейрона вегетативного узла. Оно заканчивается эффекторным нервным окончанием (моторное, нервное окончание на секреторной клетке и т.д.).
12 1 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 Простая вегетативная рефлекторная дуга. Схема. 1 – рецепторное нервное окончание; 2 – афферентное нервное волокно; 3 – спинномозговой псевдоуниполярный чувствительный нейрон; 4 – аксон псевдоуниполярного нейрона; 5 – синапс; 6 – ассоциативный нейрон; 7 – эффекторный нейрон интемедио-латерального ядра спинного мозга; 8 – преганглионарное нервное волокно; 9 – нейрон внеорганного вегетативного узла; 10 – нейрон внутриорганного вегетативного узла; 11 – постганглионарное нервное волокно; 12 – эффекторное нервное окончание I звено – чувствительный нейрон III звено – корешковый нейрон интермедиолатерального ядра спинного мозга I V звено – нейрон периферического вегетативного узла II звено – ассоциативный нейрон
1. Мультиполярные нейроны локализованы в: а) сером веществе спинного мозга б) коре больших полушарий головного мозга в) мозжечке г) спинномозговых узлах 2. Псевдоуниполярные нейроны х локализованы: а) в сером веществе спинного мозга: б) в коре больших полушарий головного мозга в) в мозжечке г) в спинномозговых узлах 3. Эффекторные нейроны соматической рефлекторной дуги локализованы в: а) спинальном ганглии б) задних рогах спинного мозга в) передних рогах спинного мозга г) боковых рогах спинного мозга 4. Вегетативные преганглионарные нервные волокна образованы: а) аксонами клеток передних рогов спинного мозга б) аксонами клеток боковых рогов спинного мозга в) аксонами клеток задних рогов спинного мозга г) дендритами мультиполярных нейронов спинного мозг
