Особенности Бурая окраска, зависящая от преобладания бурых пигментов: ксантофиллов ( виолаксантин, антероксантин ), но главный из них фукоксантин. Оседлость. Все они прикреплены к грунту благодаря наличию особых выростов – ризоидов или базальных дисков. Почти все они обитают в морской соленной среде (за исключением 3-х представителей – литодермы, строблонемы, плеврокладии ).
Строение клетки Оболочка. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, но особенность состоит в том, что она имеет толстый пектиновый слой с наружной стороны. Этот слой способен ослизняться. В нём много альгинов и камедеподобных веществ. Значение пектинового слоя состоит в том, что он может ослизняться, что спасает водоросль: во-первых, от ударов при сильном волнении, и во-вторых, от высыхания во время отливов. Цитоплазма распределена по всей клетке, но наружный слой её очень густой, что также способствует защите от ударов, разрывов, поражений и т.д. Ядро в клетке одно.
Строение клетки Вакуоль с клеточным соком располагается в центре, кроме того, в клетках могут появляться мелкие вакуоли – физоиды в виде пузырьков с таннидами и дубильными веществами. Хроматофоры зернистые, дисковидные, иногда пластинчатые, их много. Они располагаются в постенном слое. Пиреноиды очень мелкие, видны только в электронный микроскоп. Они имеют грушевидную форму. Запасные вещества : ламинарин (полисахарид), маннит (сахароспирт), редко появляется масло. Крахмала нет.
Классификация Итак, отдел Бурые водоросли подразделяется на 3 класса : Кл. Изогенератные – в цикле развития чередуется два равных по величине поколения спорофит и гаметофит. Кл. Гетерогенератные – в цикле развития чередуется два поколения, но спорофит крупный, гаметофит мелкий. Кл. Циклоспоровые – гаметофита нет как поколения, но он представлен группой подстилающих клеток.
1-й Класс Изогенератные – Isogeneratae. Отдел Бурые водоросли Класс Изогенератные Порядок Эктокарповые Представитель Эктокарпус Он имеет кустистое, очень разветвлённое слоевище высотой до 25 см, образованное тонкими ответвленьями, похожими на нити. У основания имеются ризоиды, которыми водоросль прикрепляется к водным предметам.
Развитие эктокарпуса.
Развитие эктокарпуса. На взрослом растении – диплоидном спорофите, на боковых веточках таллома образуются овальные одноклеточные зооспорангии. Достигнув зрелости, содержимое зооспорангия начинает делиться. После редукционного деления в зооспорангии образуется большое количество зооспор. Зооспора имеет грушевидную форму и 2 жгутика, направленных в разные стороны. Впереди имеется глазок. Жгутики разной длины, один направлен вперёд, другой назад. Как только зооспоры созреют, зооспорангий лопается и зооспоры выходят в воду. Они некоторое время плавают, потом оседают, теряют жгутики, округляются и сразу же начинают прорастать.
Развитие эктокарпуса. Из зооспор развивается гаплоидное растение – гаметофит. Своим внешним видом гаметофит ничем не отличается от спорофита. Гаметофит растет, и как только он достигает такой величины как спорофит, на нём закладываются удлиненные многогнёздые гаметангии. Как только гаметангии разовьются, содержимое их начинает многократно делиться, в результате чего образуются гаметы. Гаметы одинаковые по величине, но разные физиологические. Одни из них – женские – плавают недолго, вскоре останавливаются, оседают на дно или прикрепляются к другим водорослям. Другие – мужские – плавают значительно дольше. Вскоре мужские гаметы, привлекаемые хемотаксически, подплывают к осевшим женским гаметам, происходит копуляция, формируется зигота. Она периода покоя начинает прорастать, давая диплоидный спорофит – взрослое растение эктокарпуса.
Развитие эктокарпуса. Таким образом, в цикле развития эктокарпуса закономерно чередуются 2 поколения: диплоидное – спорофит (взрослое растение) и гаплоидное – гаметофит. Оба растения (поколения) по величине и форме ничем не отличается друг от друга.
Кл. Гетерогенератные – Heterogeneratae Из наиболее типичных представителей класса гетерогенератных следует назвать ламинарию – Laminaria. Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta Класс Гетерогенератные - Heterogeneratae Порядок Ламинариевые - Laminariales Представитель Ламинария - Laminaria
Род ламинария насчитывает 30 видов. Таллом водоросли разделён на 3 части: базальную пластинку (или когтевидные выросты, служащие для прикрепления к субстрату), стеблевую или черешок, и листоподобную пластинку (она может быть одна или несколько). У ламинарии наблюдается уже очень сложное анатомическое строение.
Общий вид водоросли Листовая пластинка Стеблевая часть (черешок ) Базальная пластинка
В этом плане различают 3 зоны: а) ассимиляционную, расположенную у поверхности таллома. В этой части расположено большое количество клеток, богатых хроматофорами. Здесь происходит органическое питание ламинарии. б) кору, состоящую из крупных клеток, выполняющих механическую функцию. в) сердцевину, состоящую из проводящих нитей, идущих продольно снизу вверх.
Развитие. Ежегодно перед сбрасыванием пластинки (обычно это бывает в начале лета) в тканях листовой пластинки закладываются сорусы, которые состоят из группы зооспорангиев, состоящих из одной клетки. Ламинария зооспорангий
Развитие. Ядра спорангия начинает делиться редукционно, в результате чего образуется 16-64 зооспоры. По созревании зооспор зооспорангий лопается, и зооспоры выходят в воду, плавают, оседают на дно водоёма или прикрепляются к подводным предметам. Без периода покоя зооспоры начинают прорастать. Ещё при закладке зооспор определяется их пол, поэтому при прорастании одни зооспоры дают мужские, другие женские заростки. Ламинария зооспоры
Развитие. Они отличаются формой нитей. Мужской заросток относительно мелкий и более разветвлённый. Женский более крупный, ответвления на концах удлинено-овальные, расширены.
Развитие На конечных ответвлениях мужского заростка формируются органы размножения уплощённо-яйцевидные антеридии, дающие по одному сперматозоиду, имеющему 2 жгутика. На ответвлениях женского заростка закладываются удлинённые многоклеточные оогонии. При созревании остаётся одна клетка, которая превращается в оогоний. Яйцеклетку может давать каждая верхушечная клетка оогония. Яйцеклетка выходит из оогония и как бы подвешивается в виде голой яйцеклетки.
Развитие. Оплодотворение происходит по общей схеме. Созревший оогоний ослизняется. Любая клетка женского заростка может стать оогонием. Яйцеклетка выходит из оогогония через отверстие и «голая» сидит на его вершине. Сперматозоид, привлекаемый хемотаксически, оогонием подплывает и оплодотворяет яйцеклетку, формируется зигота ( ооспора ). Зигота прорастает, давая новый спорофит. Он растёт и превращается в новое растении. Таким образом, в цикле развития ламинарии закономерно чередуются 2 поколения спорофит – взрослое растение (2 n ) и гаметофит – микроскопический заросток ( n ). Они по сравнению с эктокарпусом различные по величине и форме, поэтому класс называется гетерогенератные ( гетерос – различный, генерация – поколение).
Класс Циклоспоровые – Cyclosporaceae Класс циклоспоровые – это крупные водоросли. У них слоевище дифференцированно на ткани. Основное отличие связано с циклом размножения и развития. Во-первых, основная особенность циклоспоровых состоит в том, что в цикле развития отсутствует чередование двух самостоятельно растущих форм развития, т.е. у них нет ярко выраженного гаметофита, как это наблюдалось у изогненератных – эктокарпуса и гетерогенератных – ламинарии.
Класс Циклоспоровые – Cyclosporaceae Во-вторых, гаметангии развиваются в углублениях скафидия из одной клетки. В-третьих, мейоз (редукционное деление) происходит при образовании гамет. Циклоспоровые произрастают во всех морях от Арктики до Антарктики. Все циклоспоровые промысловые водоросли и уничтожаются в больших масштабах. У циклоспоровых наблюдается наиболее совершенный тип оплодотворения – оогамия.
Типичным растением из класса циклоспоровых является обитатель прибрежной зоны фукус пузырчатый из порядка Фукусовых. Отдел Бурые водоросли Класс Циклоспоровые Порядок Фукусовые - Fucales Представитель Фукус - Fucus
Фукус – бурая водоросль, широко распространённая в северных морях. Само растение представляет собой невысокую водоросль, около 30 см высоты. Таллом его плоский, ремневидный, дихотомически разветвлённый, тёмно-бурого цвета, в редких случаях достигает до 1 м длины. Края таллома гладкие или слегка зазубрены. Посредине таллома проходит средняя жилка. В нижней части таллом сужается и переходит в черешок. Основание таллома расширяется. Этим расширением водоросль прикрепляется ко дну водоёма.
Рецептакулы со скафидиями Воздушные полости Средняя жилка Дихотомическое ветвление
Размножение. Бесполое размножение у фукуса отсутствует. Половой процесс оогамный. Он проходит следующим образом. В середине лета на верхушках талломных ответвлений вырастают выпуклости, имеющие бобовидную форму. Они называются рецептакулы. В них появляются вместилища округлой формы, называемые концептакулы или скафидии, которые располагаются под корой и открываются наружу небольшим отверстием. Внутренняя полость скафидия устлана многочисленными нитями – парафизами.
Размножение. В толще парафиз располагаются органы полового размножения. Скафидии могут быть однополыми или обоеполыми. Среди парафиз развиваются антеридии – мужские органы размножения и оогонии – женские органы размножения. В антеридиях из спермагенных клеток образуется до 64 сперматозоидов, а в оогониях – по 8 яйцеклеток. При образовании сперматозоидов и яйцеклеток происходит редукционное деление. Созревшие гаметы с помощью тургорного деления выталкиваются из органов размножения в воду. Здесь в воде сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, формируется зигота. Она без периода покоя прорастает, образуя дочерний таллом фукуса.
Размножение. Таким образом, у фукуса смена поколений отсутствует. Спорофитом, как вы хорошо понимаете, является взрослое растение фукуса, а где же гаметофит? Оказывается, как утверждает видный альголог Ю.Е. Петров, гаметофитом у фукуса является небольшой слой подстилающих клеток, находящийся в нижней части (на дне скафидия). Этот слой и продуцирует мужские и женские органы размножения и, соответственно, разнополые гаплоидные гаметы.
Значение бурых водорослей Они являются источником органического вещества в прибрежной зоне морей и океанов. Ими питаются все обитатели, начиная от микроскопических. Служат поставщиками, обогащая водную среду кислородом. «Подводные луга» служат маскировочным объектом и убежищем для мелких рыб и других обитателей. Это единственный источник получения альгинатов для стабилизации вязких растворов. Применение альгинатов повышает качество печатания книг, стойкость красок, производство пластмасс, синтетических волокон, мазей, пасты. Получение шестиатомного спирта. Пищевая продукция для человека: консервы «морская капуста». Население прибрежных районов применяет как удобрение. Йод получают.
Эктокарпус (Ectocarpus): 1 - веточка с зооспорангиями и гаметангиями; 2 - зооспорангий при большом увеличении; 3 - гаметангий и гаметы; 4 - зооспора
Имеет сложное строение. Его расчленение похоже на высшие растения. Есть плавательные пузыри похожие на ягоды. Распространен в теплых морях и океанах. «стебель» «листья» плательные пузырьки
