Отдел: Трехслойные (Билатерально-симметричные) – Triploblastica ( Bilateria ) Подотдел: Спиральные (первичноротые) – Spiralia ( Protostomia ) Тип: Кольчатые черви – Annelida (от лат. annelus – колечко). Надкласс: Беспоясковые – Aclitellata Класс: Многощетинковые – Polychaeta (от греч. polys – много, chaete – волос). Класс: Элосоматиды – Aelosomatida Надкласс: Поясковые – Clitellata Класс: Малощетинковые – Oligochaeta (от греч. oligos – мало, chaete – волос). Класс: Пиявки – Hirudinea (от лат. hirudo – пиявка). Тип: Погонофоры – Pogonophora (от греч. pogon – борода, phoros – носитель). Подтип: Первиатные – Perviata Подтип: Обтюратные – Obturata Класс: Вестиментиферы – Vestimentifera Тип: Эхиуриды – Echiura (от греч. echis – змея, ura – хвост). Тип: Звездчатые черви – Sipuncula (от лат. sipunculus – дудочка).
Классификация погонофор до сих пор не утвердилась окончательно. В 1944 г. советский зоолог В.Н. Беклемишев предложил рассматривать их как самостоятельный тип животного царства, названный им Pogonophora. А.В. Иванов, подробно изучивший строение и развитие погонофор, в 1952 г. описал этот тип под названием Brachiata, однако позднее он признал приоритет Беклемишева и вернулся к его названию типа. Сейчас установлено близкое родство погонофор с аннелидами, поэтому их все чаще снова относят к типу кольчатых червей.
Общая характеристика типа Кольчатые черви: • Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность вн ешнего и внутреннего строения. • Специальные органы движения ( параподии ); • Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома. • Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными. • Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы. • Выделительная система нефридиального типа. • Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует. • Дыхательная система: у некоторых представителей имеются жабры, либо животные дышат всей поверхностью тела. • Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки, или лестницы. • Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты. • Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное. • Развитие с метаморфозом или прямое.
К этому типу принадлежит около 8 тысяч видов. Среди кольчатых червей встречаются паразиты, однако основная масса видов свободноживущие (наземные, почвенные или водные) организмы. Тип подразделяется на два надкласса: 1) Беспоясковые – Aclitellata 2) Поясковые – Clitellata
Схема организации Dinophilus – олигомерного представителя Polychaeta (по Беклемишеву): 1 – теменная пластинка, 2 – глаз, 3 – венчики ресничек, 4 – совокупительный орган, 5 – анус, 6 – половое отверстие, 7 – задняя кишка, 8 – кишечник, 9 – семенник, 10 – рот, нф I - нф I V – нефридии. Класс: Многощетинковые – Polychaeta По количеству сегментов различаются формы: 1) малосегментные, или олигомерные ( Dinophilus, Myzostomum и их родичи) 2) формы многосегментные, или полимерные (большинство представителей Polychaeta).
Еulagisca gigantea обитает в Южном океане – близ Антарктиды. Его открыли сравнительно недавно, в 1939 году. Страшная сморщенная «голова» – это челюсти, которые во время охоты выворачиваются наружу, удлиняя тело и позволяя быстрее схватить добычу.
А – параподия; Б – сложная щетинка.
Параподии служат эффективными органами локомоции, потому что снабжены пучками щетинок, цепляющихся за неровности субстрата. Щетинки — эволюционная новация и важнейший, не встречающийся за пределами этой группы морфологический признак (синапоморфия). Строение, состав и механизм образования щетинок у всех лофотрохофорных животных одинаковы. Жесткий хитиново-белковый стержень щетинки формируется всего одной клеткой (хетобластом). Схема строения щетинки лофофорных и трохофорных.
Газообмен – через стенку тела, или специализированные жабры. Внутренний транспорт – циркуляция жидкости, как в кровеносной системе, так и в целоме. В крови три дыхательных пигмента: гемоглобин (красный), хлорокруорин (зеленый), гемэритрин (розовый или фиолетовый оттенок).
Нефромиксии полихет А – Vanadis formosa, протонефридий и лежащая рядом независимая от него половая воронка – целомодукт; Б – Podarke latifrons – половая воронка, сросшаяся с каналом метанефридия; В – Alciope contrainiu – протонефридий с приросшей к нему половой воронкой (по Гудричу): 1 – половая воронка, 2 – нефридиальный канал, 3 – наружное отверстие. Конец одной из ветвей протонефридия – с группой соленоцитов Phyllodoce (по Гудричу) – каждая терминальная клетка с одним жгутиком (напоминает хоаноциты).
Схема взаимоотношений между нефридиями и целомодуктами у полихет А – гипотетическая ступень с самостоятельными половой воронкой и протонефридием; Б – нефромиксии Phyllodocidae: В – Capitellidae, половая воронка и метанефридий; Г – нефромиксии большинства полихет (по Бриану).
1 - головной мозг, 2 - окологлоточный коннектив, 3 - ганглий брюшной нервной лестницы, 4 - нервы сегмента, 5 - нефридий, 6 - рот, 7 - целом, 8 - кишка, 9 - диссепимент, 10 - мезентерий, 11 - пищевод, 12 - ротовая полость, 13 - глотка, 14 - мускулы - ретракторы глотки, 15 - кольцевая и продольная мускулатура, 16 - обонятельный орган, 17 - глаз, 18 - яичник, 19 и 20 - спинной и брюшной кровеносные сосуды, 21 - сплетение сосудов на кишечнике, 22 - кольцевой сосуд, 23 - сосуд глотки, 24 - пальпы А - нервная система и нефридии с брюшной стороны ; Б - кишечник и целом со спинной стороны; В - нервная система, кишечник и кровеносная система, вид сбоку (по Мейеру)
Мозг с четырьмя, характерными для полихет комиссурами и нервами, идущими к пальпам и антеннам. Мускулатура тела и параподий, брюшная нервная цепочка и сегментарные нервы.
Глаз полихеты Alciope (из Ливанова)
Тихоокеанский палоло Eunice viridis (из Фаусека). Передний, более толстый отдел тела, – атокный, задний, более тонкий, – эпитокный А – бесполое размножение полихеты Autolytus ; Б и В – получающиеся посредством концевого почкования половые особи (Б – самка и В – самец) тех же червей
А – половозрелое животное (атокная форма); Б-Г – эпигамия. Половозрелое животное с внешними преобразованиями (эпитокная форма) ; Д-И – шизогамия (непрямое развитие, проходящее путем отделения от организма участка тела, несущего половые клетки). Зачернены эпитокные особи или отделившиеся участки с половыми клетками.
А – Dinophylus gyrociliatus. Подкожное введение спермы карликовым самцом ювенильной самке, которая еще внутри кокона. Дальнейшая копуляция может происходить вне кокона. Б – Hesionides arenaria. Передача спермы при помощи удвоенного сперматофора, который вытягивается у самцов из парных половых отверстий на простомиуме и приклеивается к поверхности тела самки в любой ее части. Оттуда спермии пробираются через кожу в целом.
Схема спирального дробления. Вид с верхнего полюса зародыша. А – переход от четырех к восьмиклеточной стадии; Б – стадия восьми клеток; В – переход к стадии 16 клеток; Г – зародыш на стадии 16 клеток
Типичное спиральное дробление. Зародыш на стадии восьми клеток. Клетки 1a, 1b, 1c и 1d (маленькие) поворачиваются относительно клеток 1A, 1B, 1C и 1D (больших) на 45 градусов по часовой стрелке. Иллюстрация из статьи A. Hejnol, 2010. A twist in time—the evolution of spiral cleavage in the light of animal phylogeny
7 – теменная пластинка, 8 – теменной султан, 9 – рот, 10 – передняя кишка, 11 – нижнее полушарие, 12 – протонефридий, 13 – мезодермальная полоска, 14 – мезобласт, 15 – диссепимент, 16 – целом. Развитие полихет A – трохофора, вид сбоку Б – метаморфоз трохофоры : 1 – анус, 2 – задняя кишка, 3 – средняя кишка, 4 – мышцы, 5 – послеротовой и 6 – предротовой венчик ресничек (прототрох),
Из статьи C. Nielsen, 2004. Trochophora larvae: Cell – lineages, ciliary bands, and body regions. 1. Annelida and Mollusca.
Метатрохофора Nereis реlаgiса 1 – щупальце, 2 – пигментная клетка, 3 – глаза, 4 – глотка, 5 – щетинконосный мешочек параподии, 6 – параподия, 7 – задняя кишка, 8 – анальный усик, 9 – ресничный поясок, 10 – средняя кишка, 11 – щетинки, 12 – пальп, 13 – прототрох
А – превращение трохофоры в метатрохофору, мезодермальные полоски не сегментированы; Б – метатрохофора с тремя ларвальными сегментами, мезодермальные полоски сегментированы; В – появление на заднем конце тела эктодермальной зоны роста; Г – образование постларвальных сегментов из зоны роста (зона роста и целомические мешки постларвальных сегментов зачернены).
А – В – поперечные разрезы трех последовательных стадий развития сегмента (из Матвеева): 1 – кишка, 2 – первичная полость тела, 3 – целом, 4 – наружная стенка целомического мешка, 5 – спинной мезентерий, 6 – внутренняя стенка целомического мешка, 7 – брюшной мезентерий, 8 – брюшные нервные стволы.
Верхний ряд, слева направо: зелёный нереис, коричневая биспира, разноногий хетоптерус, воронковидная миксикола. Нижний ряд, слева направо: платинереис Дюмериля, хлойя, гигантский спиробрахус, великолепная протула. Класс Многощетинковые черви ( Polychaeta )
Potamilla renifornis 1) Седентарные (роющие формы или обитатели трубок) 2) Пелагические (бродячие).
Этот червь, известный в англоязычном мире как боббит ( Bobbitt worm ), обитает в теплых районах Индийского, Тихого и Атлантического океанов. Он является крупнейшей полихетой на Земле: у побережья Японии был выловлен экземпляр длиной 3 м, чаще их длина 1,5-2 м. Хищный многощетин-ковый червь (лат. Eunice aphroditois )
Нermodice carunculata – из тропической Атлантики. Гермодис – крупный хищный червь, его длина достигает 30 см, яркая окраска и множество щетинок. Трогать это чудо при встрече лучше не стоит (даже если захочется) – гермодис ядовит. В сезон размножения гермодисы, как и нереиды, поднимаются на поверхность, при этом источая зеленоватое свечение.
Arenicola sp. - пескожилы
Теребеллиды : Amphitrite figulus – обитает в постоянных трубках, которые строит из ила и песчинок. Собирающий детритофаг.
Сабеллиды - семейство сидячих полихет. На переднем конце тела расположена пара перистых, покрытых ресничным эпителием пальп. С их помощью черви собирают частицы, которые используют в пищу или для построения трубки, через поверхность дышат.
Ведут комменсальный или паразитический образ жизни на иглокожих. Mysostoma cirriferum – самый обычный вид в европейских морях. Мизостомиды либо деформируют скелет хозяина, формируя галлообразные структуры, либо индуцируют образование небольших скелетных пластинок, которые вырастают в цистообразные структуры. Подобные следы изменений иглокожих отмечены еще в девонских отложениях.
