Старший преподаватель, к.б.н. Мельник С.Н. ЛЕКЦИЯ 1 для студентов 2 курса Гомельский государственный медицинский университет Кафедра нормальной физиологии Физиология возбудимых тканей
План лекции: 1. Общие свойства возбудимых тканей. Понятие о раздражимости и возбудимости как основе реагирования тканей на раздражение. 2. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов. 3. Мембранный потенциал покоя и его происхождение. 4. Потенциал действия и механизм его происхождения. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Пассивные и активные сдвиги потенциала. 5. Законы раздражения возбудимых тканей. Лабильность.
Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, чтобы одн а пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться ( первый опыт Гальвани ).
Второй опыт Гальвани Если набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась ( второй опыт Гальвани, или опыт без металла ).
Опыт Маттеуччи Опыт «вторичного тетануса» Маттеуччи: один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.
Измерение величины мембранного потенциала
1. Общие свойства возбудимых тканей. Понятие о раздражимости и возбудимости как основе реагирования тканей на раздражение.
1. Раздражимость 2. Возбудимость 3. Проводимость 4. Лабильность Общие свойства возбудимых тканей
1. Раздражимость - это универсальное свойство живых клеток отвечать на действие раздражителей изменением процессов их жизнедеятельности, а именно: изменением обмена веществ, теплообразования, роста и размножения клетки. Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды, который действует достаточно сильно, долго и нарастает с достаточной скоростью.
Классификация раздражителей. 1. По модальности, т.е. по характеру энергии, свойственной раздражителю: химические (кислоты, щелочи), осмотические, физические (тепловые, электрические, световые, звуковые, словесные), биологические (медиаторы, гормоны, микробы);
Классификация раздражителей. 2. По адекватности: Адекватные - это раздражители, которые действуют на данную структуру в естественных условиях и, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к ним чрезвычайно велика (например, свет для сетчатки глаза). Неадекватные раздражители - это те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены (удар в глаз).
Возбудимость – это свойство высокоспециализированных клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением. Все ткани реагируют на раздражители, однако условно их делят на возбудимые и невозбудимые. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки.
2 Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции ( проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы ) и неспецифических реакциях ( генерация потенциала действия, метаболические изменения ). Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является частным случаем раздражимости.
Возбудимость оценивается порогом раздражения - минимальным по силе раздражителем, вызывающим видимую ответную реакцию. Более сильные по величине раздражители - надпороговые, более слабые - подпороговые. Порог стимула – мера оценки возбудимости ткани. Запомните! Чем меньше порог раздражителя, тем более возбудима ткань. Нервная ткань обладает большей возбудимостью чем мышечная.
3. Проводимость – способность локального изменения свойств мембраны, возникшего в области действия раздражителя и распространения по протяженности мембраны вплоть до охвата возбуждением всей мембраны клетки. 4. Лабильность – способность ткани ответить на определенное количество стимулов в единицу времени.
2. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
Функции биологических мембран : Барьерная. Регуляторная. Преобразование энергии раздражителя в электрические сигналы ( в рецепторах ). Высвобождение нейромедиаторов в синоптических окончаниях.
1. Ионные каналы – транспортируют вещества внутрь клетки и обратно. 2. Выступают как переносчики определенных молекул через мембрану. 3. Являются ферментами и катализируют ассоциированные с мембраной реакции. 4. Выполняют адгезивную роль, связывая цитоскелет с внеклеточным матриксом. 5. Служат в качестве мембранных рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из внешней среды. 6. Идентифицируют вещества, вступающие в контакт с мембраной клетки.
Общее представление о структуре и функциях ионных каналов Ионные каналы - особые образования в мембране клетки, представляющие собой олигомерные (состоящие из нескольких субъединиц) белки.
Классификация ионных каналов по их функциям: 1) по количеству ионов, для которых канал проницаем, каналы делят на: селективные (проницаемы только для одного вида ионов). По характеру ионов, которые они пропускают на Na +, Ca ++, Cl -, K + -каналы ; неселективные (проницаемы для нескольких видов ионов); 2) по способу регуляции делятся на: потенциалзависимые ( электровозбудимые, потенциалуправляемые ) Потенциалнезависимые ( хемовозбудимые, ( лиганд-рецептор -зависимые), хемоуправляемые ) Механовозбудимые ( механоуправляемые ).
Виды биопотенциалов ( электрических ответов ) нервных и мышечных клеток Локальные потенциалы Потенциал покоя ПП Потенциал действия ПД Рецепторный потенциал Локальный ответ ВПСП ТПСП
Роль биопотенциалов возбудимых тканей 1. Участие в механизмах восприятия воздействия различных факторов среды существования 2. Обеспечение быстрой передачи информации в ЦНС, а из нее управляющих сигналов к эффекторным органам ; 3. Участие в механизмах преобразования команд нервной системы в ответные реакции мышечных и других клеток.
3. Мембранный потенциал покоя и его происхождение
Ионные каналы, имеющиеся в мембране, обладают свойствами: 1. Селективностью (избирательной проницаемостью). 2. Электровозбудимостью.
Е — равновесный потенциал; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; F — постоянная Фарадея; Абсолютная величина потенциала покоя (мембранный потенциал, равновесный калиевый потенциал) обусловлена главным образом соотношением внутри- и внеклеточной концентраций ионов калия и удовлетворительно описывается уравнением Нернста — потенциал ионов К + вне клетки; — потенциал ионов К + внутри клетки.
4. Потенциал действия и механизм его происхождения. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия.
Потенциал действия – быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при действии раздражителя пороговой силы в нервных и мышечных клетках. Разность потенциалов между потенциалом покоя на мембране (Е о ) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Е кр ) ( Е = Е о - Е кр ) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки.
Фазы потенциала действия: Деполяризации: 1 ) медленная деполяризация; 2 ) быстрая деполяризация. Реполяризация: 3 ) быстрая реполяризация; 4 ) медленная реполяризация (отрицательный следовой потенциал) 5 Гиперполяризация (положительный следовой потенциал) овершут овершут
I. Натриевые каналы 1. Открыт 2. Закрыт 3. Открыт II. Калиевые каналы
0 – ПП 1 – медл деполяризация 2 – быстрая деполяризация 3 – быстрая реполяризация 4 – медл реполяризация 5 – гиперполяризация П – ПП 100% возбудимость С – супернормальная возбудимость АР – абсолютная рефрактерность ОР – относительная рефрактерность Сб – субнормальная возбудимость
5. Законы раздражения возбудимых тканей. Лабильность.
Закон силы 2. Закон длительности действия раздражителя 3. Закон градиента раздражения 4. Закон “ все или ничего ” 5. Закон полярного действия тока (закон Пфлюгера ) Законы раздражения возбудимых тканей
1. Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции.
43 Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. 3. Закон градиента раздражения
Закон “ все или ничего ” –при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпорогового раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Применим для одиночного нервного волокна, одиночного мышечного волокна, целостная мышца желудочков сердца и предсердий.
5. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера). При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом.
Лабильность – это скорость развития ответа на раздражитель (отдельных ПД ). Чем выше лабильность тем больше ПД может произвести ткань в единицу времени. Мерой лабильности является наибольшее количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени. Максимальный ритм возбуждения лимитируется длительностью периода абсолютной рефрактерности.
В ходе ритмического возбуждения лабильность может увеличиваться или уменьшаться. Снижение лабильности ведет к развитию процессов торможения, а ее увеличение определяет свойства ткани усваивать новые более высокие ритмы импульсации. Усвоение более высокого ритма связано с выкачиванием ионов N а + из цитоплазмы, когда возбуждение проникает внутрь клетки. Таким образом мышцы способны усваивать более частый ритм импульсов поступающих к ним от нервных волокон.
Электротон (электротоническое изменение потенциала, пассивные сдвиги потенциала) связан с воздействиями на мембраны подпороговых раздражителей, которые изменяют потенциал покоя, но не влияют при этом на ионную проницаемость каналов. После прекращения действия раздражителя мембранный потенциал возвращается к исходному состоянию. Изменения потенциала покоя под влиянием постоянного тока называются электротоном ( анэлектротон в области анода; катэлектротон — в области катода).
Пассивные, электротонические изменения потенциала мембраны, вызываемые деполяризующим током, при приближении его силы к пороговой порождают активную подпороговую электрическую реакцию — локальный ответ. Локальный ответ имеет более высокую амплитуду по сравнению с электротоническим потенциалом. По свойствам локальный ответ отличается от электротонического потенциала. В то время как амплитуда электротонического потенциала прямо пропорциональна силе тока, локальный ответ нелинейно зависит от силы стимула и возрастает по S-образной кривой, продолжает нарастать некоторое время после окончания вызвавшего его стимула. Возбудимость волокна при локальном ответе возрастает.
От ПД локальный ответ отличается тем, что : 1 ) не имеет четкого порога возникновения; 2) не сопровождается абсолютной рефрактерностью, возбудимость во время локального ответа обычно повышена ; 3) способен к суммации при нанесении 2-го подпорогового стимула на фоне ответа от предыдущего раздражения; 4) не подчиняется правилу «все или ничего».
Местные анестетики блокируют натриевые каналы. Натрий не входит в нервные волокна, значит возбуждение не возникает (боль не распространяется). Кардиологи управляют входом Кальция ( лечение аритмий, гипертонии )
Спасибо за внимание До свидания
