Высшие растения подразделяются на две группы: высшие споровые и семенные растения. По сравнению с низшими растениями число видов высших очень велико и достигает по данным разных систематиков от 300 000 до 500 000.
К высшим споровым растениям относят отделы: моховидные, псилофитовидные, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Семенные растения включают отделы: голосеменные и покрытосеменные.
Высшие растения произошли скорее всего от водорослей. Чередование поколений у высших споровых также аналогично чередованию поколений многих водорослей. Половые мужские клетки высших споровых имеют жгутики, так же как и гаметы или зооспоры водорослей. Имеется сходство в строении и функциях хлоропластов. Предками высших растений, вероятно, являлись зеленые пресноводные нитчатые или гетеротрихальные водоросли.
Эволюция жизненного цикла высших растений шла в двух противоположных направлениях. У моховидных она была направлена в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потере самостоятельности и редукции спорофита его морфологического упрощения. Остальные группы пошли по пути прогрессивного развития спорофита
После выхода растений на сушу, который, вероятно, произошел в девоне, они попали в совершенно иную экологическую обстановку, отличную от условий жизни в воде и вынуждены были выработать специальные структуры, органы, ткани для сухопутной жизни.
Все органы спорофитов высших растений покрыты особым защитным слоем эпидермой, или кожицей. Для транспирации и газообмена с внешней средой в эпидерме в процессе эволюции возникли особые устройства – устьица, состоящие из 2-х замыкающих клеток
Для высших растений характерно наличие многоклеточных половых органов (гаметангиев) и многоклеточных спорангиев органов бесполого размножения. Мужские половые органы называются антеридии, а женские архегонии. В антеридиях развиваются мужские гаметы ( сперматозоиды или спермии ), а в архегониях женские гаметы ( яйцеклетки ).
С усилением половой дифференциации количество мужских гамет в гаметангиях возрастало, а количество женских, наоборот, уменьшалось. Таким путем возник в конце концов архегоний с одной большой и неподвижной яйцеклеткой.
Чем ниже уровень эволюционного развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от воды. У споровых растений оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит только при наличии воды, да и развитие самого гаметофита и даже спорофита нуждается в повышенной влажности.
На спорофите формируются органы бесполого размножения спорангии со спорами. Перед образованием спор в спорангиях у высших растений всегда происходит мейоз редукционное двухступенчатое деление, при котором из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 гаплоидные споры. Споры имеют защитные оболочки – экзину и интину.
Гаплоидные споры прорастают в гаметофит – заросток На гаметофитах в гаметангиях формируются гаметы: сперматозоиды и яйцеклетки В результате оплодотворения, т.е. слияния мужской гаметы с женской, образуется зигота с двойным набором хромосом (отцовским и материнским). Зигота при прорастании дает начало многоклеточному зародышу, из которого развивается спорофит диплоидное поколение.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. У современных споровых он имеет ножку, посредством которой внедряется в ткань заростка ( гаметофита ) и получает от него питательные вещества. У зародыша папоротника, например, имеются зачаточный корешок, стебелек и первый лист.
Мохообразные единственная группа, представляющая гаплоидную линию эволюции высших растений. Основной жизненной формой у мхов является гаплоидное поколение гаметофит, выполняющий кроме своей основной функции функцию фотосинтеза. Спорофит бесполое поколение сильно редуцирован и паразитирует на гаметофите, питаясь за его счет.
ОТДЕЛ BRYOPHYTA МОХОВИДНЫЕ – теперь это МОХООБРАЗНЫЕ Среди высших растений моховидные образуют обособленную группу. Собственно мхами систематики сейчас называют представителей листостебельных или настоящих мхов ( Bryopsida ). Отрасль систематики, изучающая мхи, называется бриологией. Древность моховидных подтверждается ископаемыми находками. В настоящее время известно примерно 23000 27000 видов моховидных.
гаметофит мхов помимо своей основной функции осуществлять половой процесс, выполняет и важные вегетативные функции фотосинтез, водное и минеральное питание. На гаметофите формируются половые органы (гаметангии) - антеридии и архегонии. Обычно они располагаются группами, перемежаясь с многочисленными стерильными нитями - парафизами, и окружены видоизмененными листовидными выростами
Архегонии представлены бутыльчатым многоклеточным образованием с узкой шейкой и брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. При созревании архегония в шейке ослизняются особые канальцевые и шейковые клетки и по образующемуся каналу при наличии капельно-жидкой воды сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.
Зигота прямо в архегонии прорастает в спорогон, на котором формируются органы бесполого размножения со спорами. У высших споровых всегда перед образованием спор происходит редукционное деление (мейоз ), поэтому споры гаплоидны
антеридий архегоний зигота спорангий сперматозоид Вода!!! протонема гаметофит
Спора прорастает в многоклеточное ветвистое или пластинчатое тело протонему, или предросток, похожее на водоросль. Протонема юношеская стадия развития гаметофита, характерная только для моховидных
На протонеме формируются новые многочисленные гаметофиты Протонема продолжает ветвиться, на ней закладываются все новые гаметофиты У некоторых мхов протонема является основной жизненной формой
Схистостега перистая Буксбаумия
Таким образом, у моховидных наблюдается чередование, или смена поколений : полового поколения ( гаметофита ), представленного зеленым растением и бесполым ( спорогоном ) – развивающимся и живущим прямо на гаметофите.
Коробочка основная часть спорогона. Она имеет самую разнообразную форму, а у некоторых мхов сложную морфологическую дифференциацию СТРОЕНИЕ СПОРОГОНА
На Земле произрастают около 25 000 видов мохообразных. Мхи в настоящее время разделяют на три отдела: 1. Антоцеротовые (Anthocerotop hyta ), 2. Печеночные (Marchantiop hyta ) и 3. Листостебельные (Bryo phyta ) мхи.
В отделе насчитывается около 300 видов. Центральное место принадлежит роду Anthoceros (около 200 видов) со стручковидной коробочкой.
отдел MARCHANTIOP HYTA (ранее - класс HEPATICOPSIDA) ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ Печеночники (около 10 000 видов) поражают разнообразием форм гаметофитов, а спорофит имеет однотипное строение. У большинства протонема развита слабо и недолговечна. Среди печеночников есть талломные формы, но большинство имеет листостебельные побеги со спинно-брюшным расположением листьев.
Антеридии печеночников часто имеют округлую форму и сидят на небольшой ножке. У слоевищных форм они находятся в особых вместилищах антеридиальных камерах, которые погружены в ткань слоевища или особых “ подставок ” на ножках ( Marchantia – рис. 5 ).
печеночники спорогон
Выводковые колбочки Выводковые тельца на листьях
Пор. Marchantiales Маршанциевые : Это талломные напочвенные мхи Marchantia polymorpha и Conocephalum Водный мох Riccia
Маршанциевые - обитатели влажных лесов или водные мхи. Наибольшего разнообразия они достигают в тропических и субтропических регионах, где среди них много эпифитов. В нашей флоре довольно часто можно встретить маршанцию многообразную ( Marchantia polymorpha )
Riccia glauca Riccia fluitans 1 2 2
Порядок Metzgeriales Метцгериевые : Pellia, Blasia Порядок Jungermanniales - Юнгерманниевые: Plagiochila, Radula, Ptilidium листостебельные талломные
Листостебельные бриевые мхи включают наибольшее число (около 15000) видов и имеют первостепенное значение среди других мхов по участию в растительных сообществах различных зон.
Бриевые мхи
У ортотропных мхов гаметангии и спорогоны развиваются на вершине стебля, таким образом мхи получаются верхоплодными. Плагиотропные мхи, наоборот, бокоплодны
Основная ткань Центральный пучок гиалодерма
крышечка урночка спорангии колонка Коробочка политрихума Спорогон листостебельных мхов имеет сложное строение и состоит из коробочки, стопы и ножки. В коробочке выделяют крышечку, колечко, урночку, шейку и апофизу. В коробочке споры формируются вокруг особой колонки
Апофиза – расширенная часть коробочки Она часто окрашена
Для постепенного и своевременного рассеивания спор по краю урночки развит зубчатый гигроскопичный перистом
Все листья однослойные, без жилки и состоят из клеток двух типов узких хлорофиллоносных и широких бесцветных мертвых со спиральными утолщениями и порами ( гиалиновых, или водоносных ). Благодаря гиалиновым клеткам сфагновые мхи очень гигроскопичны и обладают огромной влагоемкостью
Spagnum
Гиалиновые клетки
В классе только один крупный порядок Sphagnales с одним семейством сфагновых и одним родом сфагнум ( Sphagnum ), в котором насчитывается свыше 300 видов. Во флоре России известно около 40 видов сфагновых мхов. Сфагновые мхи широко используются человеком
Андреевые мхи являются мелкими, жесткими и хрупкими черно-бурыми мхами, растущими в виде подушечек на камнях и скалах. В классе всего один порядок андреевые (Andreaeales ) и одно семейство с родами андрея (Andreaea ) и неуролома (Neuroloma ).
Зрелая коробочка напоминает китайский фонарик и раскрывается 4 8 продольными щелями-створками,
Важнейшие порядки: политриховые (Polytrichales) бриевые (Bryales) изобриевые (Isobryales) гипнобриевые (Hypnobryales) фунариевые (Funariales) гриммиевые (Grimmiales)
Hylocomium proliferum
Polytrichum commune
Долгомошно-сфагновое болото
Атрих волнистый
Atrichum undulatum
«Нежные» неморальные мхи
Rhodobrium roseum
Rhodobrium roseum
моховидные произошли непосредственно от водорослей (так называемая “ водорослевая ” теория происхождения Моховидные произошли от одной из групп древнейших высших споровых в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита (“риниофитовая” теория происхождения
