Орындағандар: 1507-23 тобы Қабылдаған: Сартаева Халима
1. ЖЕЛБЕЗЕКТЫНЫСТЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ – BRANCHIATA 2. ШАЯНТ2Р3ЗД3ЛЕР КЛАСЫ - CRUSTACEA
Желбезектыныстылар суда тіршілік ететін, арғы тегімен тығыз филогенетикалық байланысы бар алғашқы буынаяқтылар. Желбезектері арқылы тыныс алады (тип тармақтың да аты осыдан). Олар, түрліше пішінді келген, аяқтарының түрі өзгерген эпиподит өсінділері. Бас бөлімінде екі жұп мұртшалары бар, яғни антеннулалары мен антенналары немесе антенна I және антенна II. Осыған байланысты тип тармақтың екінші атауы - қосантенналылар немесе диантенналылар - Diantennata. Осы тип тармағына бір ғана шаянтәрізділер класы - Crustacea жатады.
Шаянтәрізділердің 30000-ға жуық түрі белгілі, негізінен тұщы су қоймаларында, теңіздерде кең тараған. Олардың арасында бентосты (су түбінде мекендейтін), планктонды, паразитті және құрлықта тіршілік ететін түрлері бар. Құрлықта тіршілік ететін шаянтәрізділер ылғалды жерлерде, дымқыл ортада мекендейді және желбезекпен тыныс алады, осы белгілері оларды суда тіршілік ететін формалардан шыққандығын дәлелдейді. Денелерінің ұзындығы 1-2 мм-ден 80 см-re дейін. Шаянтәрізділер басқа буынаяқтылардан аса айрықша белгілерімен ерекше. Біріншіден, оларда екі жұп мұртшалары: акронның өсінділері - антеннулалары (antennula) және денесінің бірінші сегментінің түрі өзгерген аяқтары - антенналары (antenna) болады. Соған орай оларды антенна I және антенна II деп атайды. Екіншіден, тек шаянтәрізділерде ғана аяқтарының қ арапайым екі б ұ тақты қ ұ рылысы са қ талған. М ұ ндай ая қ екі буыннан протоподит ( protopodit ) пен базиподит ( basipodit ) және екі буындалған б ұ тақтан - экзоподит ( exopodit ) және эндоподиттен ( endopodit ) тұрады. Сонымен қатар, протоподитте тыныс алу қызметін атқаратын ерекше өсінділері преэпиподиттері ( epipodit ) бар. Бірақ, эволюция барысында ая қ құрылысын ың м ұ ндай бастапқы типі елеулі өзгерістерге ұ шырағанды қ тан ая қ тары көбінесе бір б ұ тақты.
Құрылысы мен физиологиясы. Шаянтәрізділердің денесі негізінен бас (cephalon), кеуде (thorax) және құрсақ (abdomen) бөлімдерінен тұрады, бірақ бас бөлімі келесі кеуде бөлімімен бірігіп кетіп баскеуде (cephalothorax) бөліміне айналған. Сондықтан шаянтәрізділердің басым көпшілігінде денесі нақты дифференцияланған екі бөлімнен құралған: баскеуде және құрсақ. Дене құрамына кіретін сегмент саны, басқа буынаяқтылармен салыстырғанда алуан түрлі: 5-8-ден 50-ге дейін. Бас бөліміндегі сегменттерінің саны тұрақты, яғни барлық шаянтәрізділердің басы акрон және 4 сегменттен құралған. Акрон - болжам бойынша, арғы тегінің (көпқылтанды буылтық құрттардың) простомиум бөлігі, ал оның өсіндісі - антеннулалары немесе I антенналары пальпилерінің гомологы. Антеннула - мұртшалардың бірінші жұбы басының алдыңғы бөлімінде, ауыз тесігінің алдында орналасады, бірқатар буындардан тұрады және негізінен бір бұтақты. Тек кейбір жоғарғы сатыдағы шаяндарда олар екіге (мысалы, өзен шаянында), кейде тіптен үшке ажырайды. Антеннулалар - сезу, әсіресе иіс сезу мүшелері, бірақ кейде жүзу үшін де жұмсалады. Акроннан кейінгі 4 сегменттердің әрқайсысында бір жұп түрі өзгерген аяқтары болады. Солардың ішінде бірінші сегменттің аяғы ұзарып антенна деп аталатын мұртшаға айналған. Бұлар мұртшалардың екінші жұбын құрайды және антенна II деп аталады. Олар әр түрлі қызмет атқарады.
Phyllopoda отрядына жататын су бүргелерінде ол жүзу үшін қолданылады. Жоғарғы сатыдағы шаяндардың көпшілігінде олар сезім мүшелері. Сондықтан олардың антеннасының эндоподиті ұзын буындалған сезімтал "қамшы" түрінде болса, экзоподиты қысқа қорғаныш тақта түрінде болады. Бас аяқтарының екінші жұбы - мандибулалары - негізгі тамақ үгіту қызметін атқарады. Көптеген шаянтәрізділердің личинкасы науплиуста ол екі бұтақты және ерекше шайнағыш өсіндісі бар. Ересек түрлерінде мандибулалардың осындай түрі сирек сақталады. Негізінен екі бұтағы редукцияға ұшырайды (немесе эндоподит қыска қармалауыш түрінде калады), ал протоподит өзінің шайнағыш өсіндісімен жуан, үшкірленген жоғарғы жақ аппаратын түзейді. Мандибулалардан кейін бастың 3-ші және 4-ші сегменттерінде 2 жүп астыңғы жақтары немесе бірінші және екінші максиллалары орналасқан. Олар негізінен протоподит буындарындағы шайнағыш өсіндері бар нәзік жапырақ тәрізді аяқтар түріңде болады. Аяқтарының қызметіне және орналасуына қарай бас сегменттері де антеннальды, мандибулярлы, максиллярлы І-ІІ деп те аталады. Шаянтәрізділердің басым көпшілігінде акрон және 4 сегменттері бір-бірімен тұтасып бас қалқаншасына - гнатоцефалонға айналған. Кейбіреулерінде бас қалқаншасы алдыңғы кеуде сегменттерімен тұтасқан. Мысалы, өзен шаянында бас қалқаншасы үш кеуде сегментімен біріккен, соған байланысты сол сегменттердің аяқтары қоректі үгіту процесіне қатысады да жақаяқтары деп аталады. Төменгі сатыдағы шаянтәрізділерде (мысалы, жапырақаяқтыларда) акрон тек антеннальды (бірінші) сегментпен тұтас қосылып протоцефалон деп аталатын алғашқы бас бөлімін құрайды. Қалған үш жақ сегменттері басымен қозғалмалы түрде байланысқан, жігі айқын.
Шаянтәрізділердің әр түрлі формаларында кеуде және құрсақ сегментерінің саны бірдей емес, тек жоғарғы сатыдағы шаяндарда (класс тармағы - Malacostraca) сегменттер саны тұрақты: кеуде бөлімінде - 8, құрсақ бөлімінде - 6. Бас сегменттерімен бірге санағанда жалпы саны 18-ге тең. Құрсақ бөлімінде аналь тесігімен аяқталатын аналь қалқаны немесе тельсоны бар. Кейбіреулерінің тельсонында айырша немесе фурка жасайтын жұп өсінділері орналасады. Шаянтәрізділердің кеуде аяқтары негізінде қозғалыс (локомоторлық) мүшелері, сондай-ақ қорегін ұстау, тыныс алу процесіне де қатысады. Аяқтарының атқаратын қызметіне байланысты, олар түрліше құрылған. Мысалы, өзен шаянында кеуде аяқтарының үш жұбы жақаяққа, төртінші жұбы жемтігін қысып ұстайтын күшті мүшеге - қысқышқа айналған, қалғандары жүру аяқтары. Құрсақ аяқтары тек жоғарғы сатыдағы шаянтәрізділерге ғана (класс тармағы - Malacostraca) тән және олар екі бұтақты, аталықтарында түтікше тәрізді шағылыс, ал аналықтарында жұмыртқаларын құрсағына жинап, бекітіп қоятын мүшеге айналған. Онаяқты шаяндарда (Decapoda отряды) құрсақ аяқтарының соңғы жұбы тельсонмен байланысты және артымен алға қарай қозғалыста маңызды роль атқаратын күшті тақталы құйрық аяқтарына - уроподаларға айналған.
Шаянтәрізділердің бүкіл денесі сыртқы қанқа түзетін хитинді кутикуламен қапталған. Кутикуланың астында гиподермальды эпителий қабаты және базальды мембрана жатады. Төменгі сатыдағы шаянтәрізділерде хитинді кутикуласы жұмсақ әрі мөлдір, ал жоғарғыларында құрамында СаСО 3 тұзының көптігінен ол қалың, қатты және мықты. Суда тіршілік ететіндіктен шаянтәрізділерде денеде ылғалды сақтап тұратын кутикуланың ең сыртқы қабаты - эпикутикуласы дамымаған. Осы ерекшелігі құрлықта тіршілік ететін шаянтәрізділерде де сақталған. Сондықтан олар ылғалы мол жерлерде ғана тіршілік етеді. Кутикула қабаты сыртқы қаңқаның қызметін атқарады, жануарды сыртқы әсерлерден сақтайды және әр түрлі бұлшықет тіреулерінің негізгі нүктелері болып келеді. Өзен шаянында басының желке және бүйір шеттері бас қалқаны немесе карапакс (сагарах) деп аталатын жалпақ өскіндерді береді. Ол дененің бүкіл кеуде бөлімін арқа және бүйір жағынан қаптап жатады. Маңдайы өткір әрі істік рострумға (rostrum) айналған Ол мұртшаларды және сабақшалы, қозғалғыш күрделі екі көзінің түбін бүркейді. Төменгі сатыдағы шаянтәрізділердің карапаксы ұзарыңқы, бүкіл денені сыйғыза алатын қосжақтаулы бақалшаққа айналған немесе барлық дене сегменттерімен қосылған. Бұлшықеттері басқа буынаяқтылардағыдай көлденең жолақты талшықтардан тұрады. Бұлар өзара қаңқаның әр түрлі нүктелерін байланыстырады. Олардың бір ұшы дененің бір сегментіне немесе аяқ буынына жалғасса, екіншісі - басқа сегменттің қабырғасына бекінеді. Қосжақтаулы бақалшағы бар шаяндарда (Ostracoda класс тармағы) бір жақтаудан екіншіге көлденеңінен өтетін ерекше тұйықтағыш бұлшықеті болады.
Ac қорыту жүйесі жақсы жетілген. Ішегі тік немесе аздап иілген түтік түрінде болып, алдыңғы, ортаңғы және артқы ішектерден тұрады. Аналь тесігі тельсонның құрсақ бөлімінде орналасқан. Ішектің алдыңғы және артқы бөлімдері сыртқы хитинді кутикуланың жалғасымен қапталған, яғни эктодермальды. Түлеу кезінде осы кутикулалар да жаңарып ауыз және аналь тесігі арқылы түтік түрінде шығады. Жоғарғы сатыдағы шаянтәрізділердің (Decapoda - отряды) алдыңғы ішегі кеңейіп қарынға айналған. Ол кардиальды немесе шайнағыш және пилорикалық бөлімдерге ажыраған. Қарынның кардиальды бөлімінің арқа және бүйір қабырғаларындағы кутикуласы қалындап, ізбест сіңген шеті үшкірленген үш күшті шайнағыш тақталарына айналған. Солар арқылы ас үгітіледі. Ал пилорикалық бөліміндегі жіңішке кутикулярлы өскіндер ұсақталған қоректік заттарды нығыздап (престеп) және сүзіп келесі ортаңғы ішекке шығарады.
Шаянтәрізділердің зәр шығару жүйесі екі жүп безді мүшеден тұрады: антеннальды және максиллярлы. Антеннальды бездер жоғарғы сатыдағы (Malacostraca класс тармағы) шаяндарда болады, ал қалғандарында - максиллярлы, тек Leptostraca отрядының өкілдерінде зәр шығару бездерінің екеуі де болады. Безді мүшелер түрі өзгерген целомодукталар. Антеннальды және максиллярлы зәр шығару жүйесінің құрылысы ұқсас. Әр мүше қапшықтан және одан басталатын, безді қабырғалары бар, иілген түтікшеден тұрады. Түтік бірнеше иірім жасап кеңейген қуысқа - қуыққа ашылады. Қуық қысқа өзегімен антенналарының түбінде (антеннальды без) немесе П-ші максиллаларының (максиллярлы без) түбіңде ашылады.
Polychaeta класындағыдай аяқтарымен тығыз байланыста. Көптеген ұсақ шаянтәрізділерде арнайы тыныс алу мүшелері жок. (Ostracoda, Maxillopoda класс тармағы) - олар бүкіл денесімен тыныс алады. Басқаларында тыныс алу мүшесі желбезектер. Олар аяқтардың протоподиттерінен басталатын тақталы немесе бұтақталған жұқа қабырғалы өсінділері - эпиподиттер. Негізінен олар (Amphipoda отряды) кеуде аяқтарында дамыған. Decapoda отряд өкілдерінің желбезектері алдымен кеуде аяқтарының протоподиттерінде дамып, соңында дененің бүйір қабырғасына ауысып, бас қалқаншасындағы бүйір шеттерінің астында, ерекше желбезек қуысында орналасады. Сонда Decapoda-ның желбезектері ұзына бойы қатарласып орналасады. Бірінші қатардағы желбезектері аяқтардың протоподиттеріндегі алғашқы тәртібін сақтайды, екінші қатардағы - протоподиттердің денемен байланысқан жерлерінде, ал үшінші қатардағылары дененің бүйір қабырғасында орналасады. Су желбезек қуысына бас қалқаны мен дене арасындағы саңылауы арқылы бір жағынан кірсе, екінші жағынан шығарылады және де осы бағыт өзгеруі мүмкін. Суды желбезек қуыстарына айдайтын, минутына 200 қозғалыс жасайтын, екінші максилланың ерекше өсіндісі. Басқа жоғарғы сатыдағы шаяндарда (мысалы, Isopoda отряды) желбезектері кеудесінде емес, құрсақ аяқтарында дамиды. Желбезектерінің ішіне гемолимфа құйылатын дене қуысы жалғасады, желбезектердің кутикуласы өте нәзік болғандықтан, газ алмасу оңай өтеді.
Қан айналу жүйесі ашық типті. Гемолимфа қан тамырларының ішінде қозғалып, кейін арнайы қабырғалармен шектелмеген дене қуысының бөлімдері - синустарға құйылады. Аса қарапайым формаларында жүрегінің құрылысы метамерлі: ол - әрбір сегментінде жұп остиясы бар бүкіл дененің арқа жағымен ұзына бойы созылатын түтік (кейбір желбезекаяқтыларда). Бірақ Cladocera-да (Phyllopoda отряды) жүректің қанды араластыруға ғана қабілеті бар, бір жұп остиясы бар, қапшық деңгейіне дейін қысқаруы байқалады. Жоғарғы сатыдағы шаяндарда да ұзын түтікті жүрегі бар формалары болады (Amphipoda және ауызаяқты шаяндар - Stomatopoda отряды). Онаяқтылардың (Decapoda отряды), мысалы өзен шаянының, үш жұп остиясы бар қысқа жүрегі болады. Қан айналу жүйесі тыныс алу мүшелерінің даму деңгейімен белгілі дәрежеде байланыста. Егер, желбезек қызметін кеуде аяқтарының эпиподиттері атқарса, онда жүрек түгелімен кеудеде жатады, ал тыныс алуға құрсақ аяқтарының эпиподиттері жұмсалса, жүрек құрсақта орналасады.
Шаянтәрізділердің нерв жүйесі көпқылтанды буылтық құрттардыкіне ұқсас. Ол жұп мидан, жұтқыншақ асты ганглиясынан, жұтқыншақ маңындағы сақина - коннективадан және құрсақ нерв тізбегінен құралған. Төменгі сатыдағы (желбезекаяқтылар - Branchiopoda класс тармағы) түрлерінің құрсағында екі нерв бағанасы болады, олардың ганглиялары бір-бірімен көлденең комиссурамен жалғасқан сатылы нерв тізбегін құрайды, ал жоғарғы сатыдағыларда екі нерв бағаналары, сонымен қатар ганглиялары да бір-бірімен қосылып, құрсақ нерв тізбегіне айналған, тек көрші ганглилердегі (сегменттердің арасындағы) ұзына бойы коннективтердің жұптығы сақталады да, құрсақ нерв тамырының бастапқыда жұп екендігін көрсетеді. Шаянтәрізділердің әрбір тобында дене сегменттерінің бір-бірімен бірігуіне байланысты жүйке ганглияларының бірігуі және ұзынша келген бағаналардың қысқаруы да байқалады. Мысалы, өзен шаянының антеннула мен антеннаға бастама беретін миынан тыс, денесінің 18 сегментінде 12 ғана нерв түйіні бар, ол: құрсақ тізбегіне бастама беретін - жұтқыншақ асты ганглиясы (3 жұп ауыз аяқтары мен 3 жұп жақаяқтарына сәйкес келетін ганглияларының қосылуы); 5 кеуде ганглиялар (саны дәл осындай жүру аяқтарына сәйкес) және 6 құрсақ ганглилері болады. Крабтар да тек 2 нерв түйіні бар - ми мен кеудедегі жалпы түйін қосындысы (құрсақ түйіндерінің қосылуы нәтижесінде пайда болған). Сонымен қатар, нерв ганглияларының түгелімен бір-бірімен қосылуы ескекаяқты шаяндарға (Copepoda отряды) және бақалшақты шаяндарға (Ostracoda класс тармағы) тән, оларда ас қорыту жүйесін тесіп өтетін жинақты ганглиозды массасы бар.
Шаянтәрізділер дара жыныстылар, тек паразиттік өкілдерінде және тіреліп тіршілік ететіндерде гермафродитиз кездеседі. Жыныс диморфизмі айқын. Аталықтарының антинулалары, не антеналары аналығына ұқсайтын мүшелерге айналған. Құрсақ бөліміндегі аяқтры шағылыс мүшелерге айналып, түтік тәрізді болады. Төменгі сатыдағы шаянтәрізділердің аталығы аналығынан едәуір кіші, тіпті ергежейлі аталықтары да кездеседң.
