Лектор: Заведующая кафедрой гистологии и микробиологии, доцент, к.б.н. Пшенникова Елена Виссарионовна
Эмбриология - это наука, изучающая закономерности развития зародыша. Медицинская эмбриология изучает : закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать-плацента-плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, механизмы регуляции эмбриогенеза.
Эмбриология изучает следующие периоды: эмбриональный (с момента оплодотворения и до рождения); ранний постнатальный. Эмбриогенез является частью индивидуального развития, то есть онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом, который делится на: гаметогенез; оплодотворение.
Гаплоидный набор хромосом в ядре Низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции Неспособность к делению
Сперматогенез Размножение Рост Созревание Формирование Овогенез Размножение Рост Созревание
Сперматогенез - это развитие и формирование мужских половых клеток. Сперматогенез протекает в извитых канальцах семенников, средняя продолжительность от 68 до 75 суток. Сперматогенез у человека начинается с момента полового созревания и продолжается в течение всего активного полового периода в больших количествах.
Стадия размножения - начальная фаза сперматогенеза, деление сперматогоний путем митоза, Стадия роста - клетки растут и превращаются в сперматоциты 1-го порядка. Стадия созревания - деление, характеризуется двумя редукционными делениями, без интерфазы. В результате 1-го деления 1 сперматоцит 1-го порядка дает начало 2-м сперматоцитам 2-го порядка, а 2-ое деление-созревание приводит к появлению 4 сперматид.
Ядро приобретает видоспецифическую форму, хроматин конденсируется. Комплекс Гольджи мигрирует к верхушке головки сперматозоида и образует чехлик и акросому ( содержит сперматолизины - трипсин, гиалуронидаза). Центриоли идут к противоположному полюсу, проксимальная - образует колечко в области шейки, а дистальная - дает начало аксонемме (осевой нити сперматозоида). Митохондрии укладываются в промежуточной части хвостика. Микрофиламенты окружают аксонемму в главном отделе хвостика, терминальный отдел хвостика представляет собой ресничку.
Размер – 30-60 мкм Строение: Головка – ядро, акросома (гиалуронидаза, протеаза), плазмолемма с рецепторами Хвостовой отдел – промежуточная, главная, терминальная
Сперматозоиды - это мелкие, подвижные клетки, размером 30-60 мкм. В сперматозоиде различают головку и хвост.
Головка сперматозоида имеет овоидную форму и включает в себя небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы с высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистионов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида, где располагается акросома (КГ). Акросома содержит набор ферменты: гиалуронидазу и протеазу, способных растворять оболочку яйцеклетки.
В связующей части или шейке располагаются центриоли - проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (аксонема). Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенными по спирали митохондриями. Главная часть по строению напоминают ресничку, т.е. состоит их микротрубочек (двух – центральных и 9 пар периферических); Терминальный отдел – содержит микрофиламенты.
Овогенез - это процесс образования и развития женских половых клеток. Включает 3 фазы: размножение; рост; созревание.
Размеры – 130 мкм до 30 см Округлые, неподвижные, Ядро с гаплоидным набором хромосом, Желточные включения, Отсутствуют центриоли, Органеллы умеренно развиты По периферии кортикальные гранулы, Оболочка, рецепторы
По количеству желтка в цитоплазме: Олиголецитальные (первичные, вторичные) - маложелтковые; Полилецитальные - многожелтковые. По характеру расположения желтка в цитоплазме: изолецитальные - с равномерным распределением желтка; центролецитальные - желток располагается в центре яйцеклетки; телолецитальные - желточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки.
Первичная – цитолемма яйцеклетки; Вторичная – углеводно-белковая (прозрачная) и лучистый венец (фолликулярных клеток); Третичная – скорлуповая.
Яйцеклетка человека относится к олиголецитальной и изолецитальной. Имеется вторичная оболочка – углеводно-белковая (прозрачная) и лучистый венец (фолликулярных клеток);
1. Образуется в яичнике 2. Созревает в маточной трубе 2. Округлой формы 3. Значительно большие размеры - до 100 мкм 4. Отсутствуют центриоли 5. Нет органелл движения 6. Воспроизводятся в меньшем количестве 7. Половая хромосома только - Х 8. Наличие оболочек 9. Наличие запаса питательных веществ
Включает в себя следующие фазы: Оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы); Дробление (процесс заканчивается образованием морулы и бластулы); Гаструляция (гаструла - процесс заканчивается образованием 3-х зародышевых листков и осевого зачатка органов); Гистогенез и органогенез В эмбриональном периоде развития человека различают 3 этапа: начальный - 1 неделя; зародышевый - 2-8 недели; плодный период - с 8 недели.
Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра ( пронуклеусы ), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии.
I стадия - дистантное взаимодействие ( реакция капацитации ), включает в себя 3 механизма: Хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке ( андрогомоны, гиногамоны 1,2); Реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости; Капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма ( рН, слизь и другие).
II стадия - контактное взаимодействие (акросомальная реакция), за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 об/мин.
Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.
III стадия – проникновение (кортикальная реакция), самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения (из кортикальных гранул) - защищает от полиспермии. происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название сингамия. сингамия и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный ).
Условия, необходимые для оплодотворения: концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл; проходимость женских половых путей; нормальная температура тела женщины; слабощелочная среда в женских половых путях.
Дробление - это последовательно е деление зиготы (митоз), без роста бластомеров (образовавшихся клеток) до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры).
Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до 128 (происходит в течении 5 суток) после оплодотворения, когда морула - выходит в полость матки из маточных труб.
Особенности процесса: 1. В основе - митотическое деление 2. Образуются не клетки, а бластомеры 3. Бластомеры не расходятся, плотно прилежат друг к другу 4. Размеры бластомеров в процессе дробления прогрессивно уменьшаются 5. Дробление идет быстрее, чем клеточное деление 6. Дробление продолжается до величин ядерно- цитоплазматического отношения, характерного для данной ткани
Полное (равномерное, неравномерное) – зигота делится целиком и полностью на одинаковые или неодинаковые бластомеры; Неполное (дискоидальное, поверхностное) – зигота дробится частично и неполностью только у одного конца или только на поверхности; Синхронное Асинхронное.
На характер дробления влияет количество желтка в клетке: Чем больше желтка, тем менее полно и равномерно происходит дробление, и наоборот, чем меньше желтка, тем более полно и равномерно происходит дробление. Т.е. желток тормозит дробление.
У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи - трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно: эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.
Целобластула (полное, равномерное, у ланцетника) Бластоциста (полное, неравномерное, асинхронное, у человека) Амфибластула (полное неравномерное, у лягушки) Дискобластула (неполное, дискоидальное, у птиц, рептилий) Перибластула (неполное, поверхностное, у насекомых, членистоногих)
Целобластула Амфибластула
Дискобластула Бластоциста
Гаструляция, типы гаструляций, дифференцировка зародышевых листков внезародышевые органы
Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате которых образуется гаструла, содержащая 3 зародышевых листка – эктодерму, мезодерму и энтодерму, - являющихся источником развития тканей и органов.
В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции: 1) инвагинацию; 2) иммиграцию; 3) эпиболию ; 4) деламинацию. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида.
Инвагинация – ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячиваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель приобретает щелевидную форму, образуя двухстенную гаструлу. Внутри гаструлы формируется круглая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными, где заложены зачатки тканей и органов.
В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной губе, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.
Иммиграция (перемещение клеток) характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы. Иммиграция в гаструле человека приводит к образованию еще одного зародышевого листка – мезодермы.
Эпиболия (обрастание) - ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серповидная бороздка. В результате образуются двухстенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.
Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, обращенный к желтку, 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте – материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.
Дифференцировка зародыша начинается на более ранних этапах. Оотипическая - при появлении презумптивных зачатков в зиготе, Бластомерная – при дроблении бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Зачатковая – при образовании гаструлы и зародышевых листков, в них дифференцируются зачатки тканей и органов. Гистогенетическая - когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани и появляются диффероны клеток.
Первичная эктодерма 1. Нейроэктодерма а. нервная трубка б. плакоды в. ганглиозная пластинка 2. Хорда 3. Прехордальная пластика 4. Кожная эктодерма 5. Внезародышевая эктодерма
Различают Зародышевую эктодерму : Кожную, Нейроэктодерму – первичную (нервная трубка, нервный гребень, плакоды) Прехордальная пластинка Внезародышевую эктодерму
Из кожной эктодермы, развиваются: Эпителий анального отдела прямой кишки; Эпидермис кожи и ее производные (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы); Многослойный плоский эпителий преддверия ротовой полости; эмаль зубов; Эпителий роговицы Хрусталик глаза.
Из нейроэктодермы развивается нервная трубка и ганглиозная пластинка. нейроны и нейроглия ЦНС (головного и спинного мозга), нейроны и нейроглия сетчатки глаза.
Из нервного гребня (производного нервной пластинки), развиваются: периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; спинномозговые ганглии; мозговое вещество надпочечников.
Из плакод (производное нервной трубки), развивается спиральный ганглий внутреннего уха. Из прехордальной пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из внезародышевой эктодермы, развивается амниотический эпителий и хорион.
1 – нервная трубка 2 – хорда 3 – сомит 4 – нефрогонатом 5 – париетальный листок 6 – висцеральный листок 7 – кожная эктодерма 8 - энтодерма
1. Сомиты - дорзальная часть а. дерматом б. миотом в. склеротом 2. Сегментные ножки - нефрогонотом 3. Спланхнотом а. висцеральный листок б. париетальный в. целом 4. Мезенхима
Из мезодермы: Сомитов – дерматом, миотом, склеротом. Из дерматома - дерма кожи, Из миотомов – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, Из склеротомов - костная и хрящевая ткани.
Из сегментных ножек ( нефрогонатом ) образуются : мезонефральный и парамезон ефральные протоки, канальцы почки, эпителий семявыносящих путей мужчины эпителий матки и первичная выстилка влагалища.
Спланхнотом (париетальный и висцеральный листки) Из париетального листка спланхнотома развивается серозная оболочка (мезотелий) брюшины, плевры, перикарда, Из висцерального листка спланхнотома - эндокард, миокард. Кроме того, из целомического эпителия спланхнотома развивается сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество надпочечников.
Мезенхима – В мезенхиме зародыша образуются все виды соединительной ткани, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды.
Из внезародышевой мезодермы развивается соединительная ткань желточного мешка, амниона, хориона и пупочного канатика.
Энтодерма 1. Внезародышевая 2. Зародышевая (кишечная) - эпителии органов ЖКТ и желез
Различают энтодерму з ародышевую (кишечную) и внезародышевую (желточного мешка). Из кишечной энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного тракта и крупные пищеварительные железы, печень, поджелудочная железа. Желточная энтодерма дает начало первичным клеткам крови и половым клеткам.
1 – мозговой пузырь 2 – хорда 3 - сомиты
Желточный мешок Амнион Аллантоис Пуповина Хорион Плацента
Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. При этом туловищная складка отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодермы.
Стенка желточного мешка состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включительно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвергается обратному развитию, и его остатки входят в состав пупочного канатика.
1 ) кроветворная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды; 2) образование первичных половых клеток, которые называются гонобластами или гаметобластами; 3 ) трофическая.
Аллантоис развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодермой. Функции аллантоиса: Дыхательная; Трофическая Выделительная - все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления цыпленка из скорлупы яйца.
Амнион и серозная оболочка формируются одновременно. До появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка, состоящая из внезародышевой эктодермы и мезодермы После того как обе половины амниотической складки соединяются над телом зародыша, сразу образуются 2 внезародышевых органа: 1) амниотическая оболочка, внутри которой оказывается тело зародыша, 2) серозная оболочка.
Функции амниотической оболочки : Создает жидкую среду, в которой развивается зародыш; Защитная. Функция серозной оболочки : Дыхательная, поскольку серозная оболочка полностью окружает зародыш, то газообмен, осуществляемый через стенку яйца и через серозную оболочку.
Хорион млекопитающих образуется из внезародышевой эктодермы и мезодермы, которая соединяется с трофобластом (эктодерма). Трофобласт – это эпителий, который образуется в процессе дробления зародыша и располагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости.
Функции плаценты: Трофическая, Депонирующая, Дыхательная, Выделительная, Эндокринная, Защитная.
Эпителиохориальная Десмохориальная Эндотелиохориальная Гемохориальная
По характеру трофики: 1 типа – хорион поглощает из материнских тканей белки, расщепляет их до полипептидов и аминокислот, синтез эмбриоспецифических белков происходит в печени эмбриона (эпителиохориальные, десмохориальные). Детеныши способны к передвижению и питанию.
Эпителиохориальные – ворсины хориона врастают в маточные железы, контактируют с эпителием этих желез (у верблюда, лошади, свиньи, китообразных) Десмохориальные – хорион частично разрушает эпителий маточных желез, ворсины врастают в соединительную ткань (жвачные парнокопытные: овцы, коровы)
Плаценты 2 типа – хорион усваивает из материнских тканей аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифические белки, эмбрион получает готовые белки и использует их для строительства собственных тканей (эндотелиохориальные, гемохориальные)
Эндотелиохориальные – ворсины хориона разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с сосудами (кошачьи, псовые, куницеобразные, ластоногие). Гемохориальная – ворсины хориона омываются кровью матери, синтез специфичных белков происходит в хорионе, поэтому с рождением уровень синтетических процессов резко уменьшается. Детеныши после рождения долго метаболизируют только материнское молоко и неспособны самостоятельно питаться
Гемохориальная плацента – у кротов, ежей, выхухоли, рукокрылых, грызунов, зайцеобразных, приматов и человека.
Спасибо за внимание!!!
