Лекция №14. Эмбриология рыб. Оплодотворение. Ранние этапы онтогенеза.
Эмбриология – наука о зародыше. Эмбриогенезом называется период от момента оплодотворения до рождения (у живородящих животных) или до момента вылупления из яйцевых оболочек (у яйцекладущих животных) или до окончания периода метаморфоза (у животных с личиночной стадией развития)
В эмбриогенезе различают несколько стадий: Оплодотворение и образование зиготы; Дробление с образованием бластулы; Гаструляция с образованием зародышевых листков; Образование зачатков тканей (гистогенез), органов (органогенез) и внезародышевых органов.
Это сложный и многофазный процесс. С одной стороны, состоит из активации яйца и выведении его из состояния «оцепенения» С другой стороны – состоит из внесения в яйцо отцовской наследственной информации.
Для осуществления активации достаточно лишь соприкосновения сперматозоида с поверхностью яйца, Для осуществления второй группы процессов, необходимо его проникновение в яйцо и объединение родительских ядер.
У акул и скатов оплодотворение полиспермное. В яйцо проникает в среднем 10-30 сперматозоидов, однако в акте оплодотворения участвует всего один. Остальные рассеиваются в желтке.
После проникновения сперматозоида в яйцо возникает кортикальная реакция : высвобождается ряд ферментов и других сложных белковых соединений. После завершения кортикальной реакции наружная оболочка приобретает клейкость и совершается поворот яйца в оболочке анимальным концом вверх. Образуется перивителлиновое пространство.
Большинство рыб раздельнополы. Однако среди группы костистых рыб имеются гермафродиты. Постоянный гермафродитизм известен для сем. Губановых, каменных окуней, морских карасей и других. Почти все они – жители коралловых рифов тропических и субтропических широт. Имеются синхронные и последовательные гермафродиты. У синхронных гонады представлены яичными и семенными частями с самостоятельными протоками.
Развиваются обе части одновременно, поэтому в период размножения у одной особи развиваются и мужские и женские половые клетки, но самооплодотворения не происходит, т.к. одна особь функционирует или как самец, или как самка. Последовательные гермафродиты – каменные окуни и морские караси. В данном случае сначала особь функционирует как самка, а затем как самец, и наоборот.
При активации яйца происходит комплекс изменений. Снятие с тормоза, блокировавшего мейоз на метафазе и деление; кортикальная реакция и образование перивителлинового пространства. Оболочка спермия разрушается. Женский пронуклеус погружается в цитоплазму и к нему приближается мужской пронуклеус. Формируется веретено первого деления дробления. Заканчивается процесс оплодотворения восстановлением генетической структуры ядра (диплоидный набор хромосом).
Неоплодотворенные яйца могут жить в воде какое-то время. После активации водой в яйцах некоторых видов рыб происходит ложное дробление. Неоплодотворенная икра отмирает во время, когда оплодотворенные яйца достигают этапа гаструляции. (У лососей – 4-5 месяцев, до выхода предличинок из яйцевых оболочек).
Гиногенетические популяции состоят только из самок. При гиногенезе происходит проникновение спермия в яйцо, но в цитоплазме он инактивируется, и слияния с женским пронуклеусом не происходит. При гиногенезе спермий лишь побуждает яйцеклетку к развитию. На Дальнем Востоке имеются популяции серебряного карася, состоящие как из одних самок, так и из особей обоих полов.
Развитие яиц без оплодотворения. Диплоидизация материнского комплекса хромосом здесь происходит нарушением делений созревания в мейозе. Характерен для ерше й, балтийской и сахалинской сельдей. Большинство зародышей развивается уродливыми, но некоторое количество нормально.
Процесс оплодотворения состоит в объединении спермия и яйцеклетки и образования качественно новой клетки – зиготы, которая представляет собой новый организм дочернего поколения. Оплодотворенное яйцо является клеткой, но в то же время это уже организм на ранней стадии развития.
В результате клеточных делений и других процессов одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем соединения пронуклеусов (мужского и женского) ядро обычно через несколько минут начинает делиться, вместе с этим происходит и деление протоплазмы. Клетки дробящегося яйца называют бластомерами, а процесс деления – дробление.
Образующиеся при дроблении вдавления протоплазмы называются бороздами дробления. Еще до окончания первого дробления на поверхности яйца появляется вторая борозда дробления. Период дробления завершается образованием бластулы.
Одна из важнейших особенностей дробления – отсутствие роста развивающегося организма, несмотря на совершающиеся деления. Ядра дробящихся бластомеров не уменьшаются в размерах, в то время как объем протоплазмы в результате каждого очередного дробления, уменьшается вдвое.
Дробление бывает: Полное ; Частичное. Полное дробление может происходить только по поверхности, или затрагивая все глубинные слои яйца. Полное дробление характерно для яиц, имеющих мало желтка. Частичное дробление характерно для яиц с большим количеством желтка (рыбы).
Частичное дробление характерно для большинства рыб. Это – дискоидальное дробление, поскольку оно совершается только в районе анимального полюса, где располагается ядро. В результате дробления образовавшиеся бластомеры могут быть одинаковыми или разными по размеру.
Более поздний период дробления называется бластуляцией. В этот период вся совокупность бластомеров приобретает характер эпителиоморфного пласта, ограничивающего полость бластулы. Стенка бластулы, образованная многочисленными бластомерами, называется бластодермой. Полость под бластодермой – бластоцель.
Появление бластоцели в процессе дробления обеспечивает зародышу наличие внутренней и внешней среды организма. У рыб при дискоидальном дроблении образуется бластодиск, а бластоцель лежит на противоположном конце бластодиска.
Следующий за образованием бластулы период развития называется гаструляцией. В этом периоде образуется гаструла, при этом при передвижении клеток и клеточных пластов создаются зародышевые листки. Зачатки зародышевых пластов и осевых органов не располагаются в бластодерме в готовом виде. Они создаются в процессе гаструляции.
Гаструляция может идти несколькими способами: Эпиболия (обрастание); Инвагинация (впячивание); Деляминация (расхождение, обособление пластов друг от друга); Конвергенция (схождение пластов)
В результате гаструляции образуются три зародышевых листка: Эктодерма (наружный); Мезодерма (средний); Энтодерма (внутренний). В каждом зародышевом листке происходит закладка органов и тканей.
В эктодерме закладываются зачатки нервной системы и эпидермиса кожи; В энтодерме – эпителии средней кишки, пищеварительных желез и дыхательной системы; В мезодерме – закладываются все виды соединительной ткани, кровеносная система, мышечная ткань, эпителий выделительной и половой систем.
Следующая за гаструляцией стадия – нейруляция. Зародыш на этой стадии – нейрула. Образуется утолщение пластов клеток презумптивной нервной системы, образуется нервная трубка. В переднем отделе нервной трубки образуются передний и средние мозговые пузыри.
Гаструляция заканчивается началом процесса сегментации туловищной мезодермы и формированием тела зародыша на поверхности желточного мешка. Обособление от желточного мешка делает тело гибким, а личинку – подвижной. Организм с вполне сформировавшимися органами имеет железу вылупления, с началом функционирования которой происходит процесс выклева.
Ранние этапы развития и первичные этапы онтогенеза происходят при общем отсутствии роста. Увеличение одних идет за счет уменьшения других. Периоды роста сменяются периодами дифференциации клеток. Таким образом, одной из характерных черт роста развивающегося организмы является его неравномерность и ритмичность.
