Физиология ЦНС. Курс лекций для студентов - психологов (дневн. отд., МГУ ) Лектор : проф. Дубынин В.А. Лекция 10. Продолговатый мозг и мост: дыхательный и сосудодвигательный центры; проведение вкусовых, слуховых и вестибулярных сигналов. Центры сна и бодрствования, стадии сна. Средний мозг и ориентировочный рефлекс. Экстрапирамид-ные тракты. Гипоталамус и терморегуляция.
2 2 Конечный мозг Третий желудочек Мозговой водопровод Четвертый желудочек Мозжечок Промежуточ- ный мозг Средний мозг Мост Продолгова- тый мозг Продолговатый мозг и мост: ядра черепных нервов + ретикулярные ядра (рети- кулярная формация; продолжение промежуточного ядра серого вещества спинного мозга; «принятие решений о запуске реакций»). Продолговатый мозг и мост выполняют ряд « жизненно важных » функций; здесь находятся: дыхательный и сосудодвигательный центры; центры, обеспечивающие врожденное пищевое поведение (вкусовая чувствительность, сосание, глотание, слюноотделение и др.); ряд двигательных центров, связанных с мозжечком; слуховые и вестибулярные ядра; центры сна и бодрствования и др. Центральная часть – ретикулярные ядра (ретикулярная формация – РФ); окружена ядрами, связанными с V-XII черепными нервами и рядом других структур (голубое пятно, нижняя олива и т.д.). Дно 4-го желудочка Ножки мозжечка Нижние холмики Верхние холмики Эпифиз Таламус Средний мозг Мост
3 3 Четверохолмие – анализ сенсорных сигналов, запуск реакции на новые стимулы (ориентировочный рефлекс – поворот глаз, головы и всего тела в сторону источника сигнала). Верхние холмики Мозговой водопровод Центральное серое вещество Черная субстанция Красное ядро Ножки мозга Средний мозг: четверохолмие, центральное серое вещество (ЦСВ), красное ядро, черная субстанция, покрышка. ЦСВ – продолжение РФ продолгова-того мозга и моста, главный центр сна ; управляет входящими в состав РФ ядрами шва. Красное ядро и черная субстанция – двигательные центры; покрышка (вентральные ядра) содержит DA- нейроны, аксоны – к коре и прилежащему ядру (один из важнейших центров положит. эмоций).
4 4 Таламус Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок Эпифиз Промежу- точный мозг: гипофиз и эпифиз (эндокринные железы); таламус, гипоталамус, субталамус. Гипофиз Гипоталамус является главным центром эндокринной и вегетативной регуляции, а также главным центром биологических потребностей (и связанных с ними мотиваций, эмоций).
5 Схема расположения дыхательных нейронов продолг. мозга и моста: I – инспираторные (вдох), Е – экспираторные (выдох). Среди нейронов вдоха ключевую роль играют клетки-пейсмекеры, находящиеся в ядрах нижней части ромбовидной ямки. Врожденно обусловленная частота их активации у человека: примерно 1 волна в 5 сек (12 раз в мин = частота дыхания во сне). От клеток-пейсмекеров (генераторов ритма) ПД передаются к другим дыхат. нейронам и мотонейронам шейных и грудных сегментов спинного мозга, запускающим сокращение диафрагмы и межреберных мышц.
6 От клеток-пейсмекеров (генераторов ритма) ПД передаются к другим дыхат. нейронам и мотонейронам шейных и грудных сегментов спинного мозга, запускающим сокращение диафрагмы и межреберных мышц. Вдох приводит к постепенному растяжению легких и стенок грудной клетки. Растяжение активирует особые механорецепторы (отростки чувствительных нервных клеток, входящие в состав Х нерва), передающие сигнал в продолговатый мозг и мост. Этот сигнал тормозит инспираторные и включает экспираторные нейроны (вдох сменяется выдохом). После выдоха возникает пауза (до нового включения пейсмекеров). На частоту работы пейсмекеров (долю посто-янно открытых Na + и К + - каналов) влияют сигналы от хеморецепторов и структур ЦНС. Хеморецепторы : концентрация О 2 и СО 2 в крови; влияния ЦНС : эмоции (голубое пятно), температура (гипоталамус), центры бодрствования, боль, стресс и др. Возможен, кроме того, произвольный контроль дыхания.
7 Еще о дыхательных центрах: инспираторные нейроны – это не только пейсмекеры, но и клетки, «зацикливающие» ПД по замкнутому контуру, что дает возможность оказывать на мотонейроны стабильное активирующее действие; хеморецепторы СО 2 (и Н + ) представляют собой нейроны на дне ромбовидной ямки; активируются в основном при физической нагрузке; хеморецепторы О 2 расположены в каротидном синусе (область разветвления на наружную и внутреннюю сонные артерии); важны, например, при подъеме в горы (на высоте 5 км воздуха в 2 раза меньше); пробуждение приводит к активации пейсмекеров центрами бодрствования, и частота дыхания возрастает до 16-18/мин; при эмоциях и физической нагрузке – до 30-40/мин. На частоту работы пейсмекеров (долю посто-янно открытых Na + и К + -каналов) влияют сигналы от хеморецепторов и структур ЦНС. Хеморецепторы : концентрация О 2 и СО 2 в крови; влияния ЦНС : эмоции (голубое пятно), температура (гипоталамус), центры бодрствования, боль, стресс и др. Возможен, кроме того, произвольный контроль дыхания. пейсмекеры мотонейроны (вдох) торможе - ние при выдохе Передача инфор-мации о содержа-нии О 2 в крови идет по волокнам IX нерва (кроме того, на схеме показана область, где распо-ложены рецепторы растяжения аорты; сигнал идет по волокнам Х нерва).
8 Дыхательная кривая (объем грудной клетки) в норме, при метаболичес- ком ацидозе («закислении») и некоторых видах патологии. Нестабильная работа пейсмекеров (а), ненадежность «зацикливания» ПД в центрах вдоха (б) Продолговатый мозг и мост: центры кашля, чихания, задержки дыхания при погружении в воду (оборо-нительные реакции). (а) (а, б) (б)
9 Нервная регуляция сердечных сокращений: 1, 2 – сосудодвигательный центр продолговатого мозга и моста и поступающие из него команды; 3 – регулирующие влияния гипоталамуса, больших полушарий и других структур ЦНС, а также рецепторов ; 4, 5 – блуждающий нерв, его ядра и их парасимп. влияния; 6, 7 – симпатические эффекты (спинной мозг и ганглии): более обширные проекции. Параллельно развивается влияние симпатической нервной системы на сосуды (сужение) и мозговое вещество надпочечников (выброс адреналина). баро- рецепторы (растяжение стенок сосудов) хемо-рецепторы рецепторы растяжения стенок внутренних органов 1 2 3 4 5 7 6 сосуды, мозговое в-во над- почеч- ников
10 Рефлекс Гольтца Рефлекс Даньини-Ашнера Реакции возни-кают за счет распространения сигналов от рецепторов растяжения (например, брыжейки) и болевых рецепторов к парасимпа-тическим центрам продолговатого мозга (замедление и даже остановка работы сердца показаны на нижней кривой)
11 «норма» Х нерв симп. нерв Барорецепторный рефлекс – компенсаторная реакция на изменение растяжения стенок дуги аорты и каротидного синуса. Если давление оказывается ниже нормы (у собаки около 160 мм рт.ст.), то активируется симпати-ческая система, тормозится парасимпатическая, и сердце начинает биться чаще и сильнее; если давление выше нормы – все наоборот. Пример: быстро встать из положения лёжа. Массаж каротидного синуса способен снизить давление. Еще один рефлекс запускается избы-точным растяжением стенок предсердий (если желудочки не успевают откачивать кровь): происходит усиление работы сердца.
12 Дыхательной аритмии подвержена активность как симпатических, так и парасимпатических нер-вов, однако только дейст-вие Ацх развивается и прекращается достаточно быстро (благодаря Ацх-эстеразе); эффекты NE «не успевают» за дыха-тельным ритмом. Т.о., выраженность дыхат. аритмии – показатель активности парасимпа-тической системы. вдох – рост ЧСС выдох – снижение ЧСС Интер-вал между сердечн. сокраще- ниями, мс сек Выдох Вдох Дыхательная аритмия : результат влияния дыхательного центра на сосудодвигатель-ный на примере частоты сердечных сокращений (ЧСС) собаки. Во время вдоха интервал между сокращени-ями сердца уменьшается (ЧСС растет); во время выдоха – наоборот. Дыхат. аритмия есть уже у рыб – сопряжение работы сердца с ритмом движе-ния жаберных крышек. При глубок. выдохе – па-дение ЧСС на 3-5 уд/мин. Сверхаритмия у новорож-денных – признак незре-лости сосудодвиг. центра; нужны ноотропы, а не сердечные препараты…
13 Основные связи сосудо-двигательного центра продолговатого мозга и моста (на выходе показаны только симпат. эффекты): 1. Барорецепторы сосудов. Периферические (2) и цент-ральные (3) хеморецепторы. 4. Дыхательные центры. 5. Влияния гипоталамуса (терморегуляция, боль и другие врожденно значимые стимулы, эмоции) и коры больших полушарий (пере-ключаются через гипотала-мус и средний мозг; эмоции, связанные с оценкой ситуа-ции как потенциально значи-мой, опасной и т.п.; центр таких эмоций – поясная изв.). 1 2 3 4 5 Эмоции Боль и другие сенсорные раздражители Температура тела Дыхатель - ные центры
14 Вкусовые центры продолговатого мозга и моста (сигналы от языка VII и IX н.; от глотки – X н.): в зависимости от «хорошего» и «пло-хого» вкуса запускаются пищевые либо оборонительные реакции. «Хороший» вкус (рецепторы глюкозы и Glu ; биологически полезные вещества ) : сосание, жевание, глотание, выделение желудочного сока и «густой» слюны с пищеварительными ферментами (парасимпатическая реакция). «Плохой» вкус (рецепторы горького – растительные токсины; избыток кислого и соленого): выплевывание, плач, рвота, выделение большого количества жидкой слюны (симпати-ческая реакция). горький кислый соленый сладкий Продолговатый мозг Черепные нервы Островок Таламус Постцентральная борозда
15 Вестибулярные и слуховые ядра – по углам ромбовидной ямки; вестиб. ядра ме-диальнее, как эволю-ционно более древние. Вестибулярные ядра: информация от мешочков и полукружных каналов Слуховые ядра: от улитки Далее слуховая информация идет в средний мозг (нижние холмики ч/х) и таламус; у дельфинов и летучих мышей в ромбовидн. ямке – центры эхо-локации; у нас – сравнение сигналов от прав. и лев. уха, определения направления на источник звука. Улит- ка Вестиб. мешочки и каналы Вестибулярная информация (информация о положении тела в пространстве) необходима для оперативной коррекции движений; в связи с этим она очень быстро расходится по 4-м направлениям: через таламус в кору (управление произвольными движениями); в мозжечок (управление автоматизированными движениями); в глазодвигательные центры среднего мозга; в спинной мозг (вестибуло-спинальные тракты).
16 Вестибулярная информация (информация о положении тела в пространстве) необходима для оперативной коррекции движений; в связи с этим она очень быстро расходится по 4-м направлениям: через таламус в кору (управление произвольными движениями); в мозжечок (управление автоматизированными движениями); в глазодвигательные центры среднего мозга; в спинной мозг (вестибуло-спинальные тракты). В последнем случае возможен запуск ряда врожденных рефлексов: ровная установка головы («ребенок начинает держать голову», органы зрения и слуха приводятся в оптимальное положение); экстренное распрямление конеч-ностей при потере равновесия (рассчитан на четвероногих; у чело-века рефлекторное разгибание рук при падении увеличивает вероятность травмы); другие разгибат. движе-ния (например, при локомоции).
17 Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок Центры сна и бодрствования. Эволюционно очень древние, постоянно конкурируют друг с другом, учитывают значительное число факторов (прежде всего, сенсорных). 1 1. Главный центр бодрствования : ретикулярные ядра моста ; сюда поступает часть информации от всех сенсорных систем; далее происходит оценка общего уровня «сенсорного давления» на ЦНС, и чем оно больше, тем мозг активнее (нас будит сигнал, поступивший от любой сенсорной системы); аксоны (в т.ч. Ацх) расходятся по всей ЦНС, задавая ее тонус («блок питания» мозга); в тихом и темном месте, а также при торможении сенсорных потоков с помощью агонистов ГАМК мы засыпаем. 2. Главный центр сна : центральное серое вещество среднего мозга и ядра шва (5-НТ); аксоны нейронов ядер шва также расходятся по всей ЦНС, снижая ее тонус и тормозя, в числе прочего, центры бодрствования. Торможение коры происходит за счет снижения активности Glu- нейронов таламуса, чьи аксоны идут в большие полушария. 2
18 Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок 1 1. Главный центр бодрствования : ретикулярные ядра моста ; сюда поступает часть информации от всех сенсорных систем; далее происходит оценка общего уровня «сенсорного давления» на ЦНС, и чем оно больше, тем мозг активнее (нас будит сигнал, поступивший от любой сенсорной системы); аксоны (в т.ч. Ацх) расходятся по всей ЦНС, задавая ее тонус («блок питания» мозга); в тихом и темном месте, а также при торможении сенсорных потоков с помощью агонистов ГАМК мы засыпаем. 2. Главный центр сна : центральное серое вещество среднего мозга и ядра шва (5-НТ); аксоны нейронов ядер шва также расходятся по всей ЦНС, снижая ее тонус и тормозя, в числе прочего, центры бодрствования. Торможение коры происходит за счет снижения активности Glu- нейронов таламуса, чьи аксоны идут в большие полушария. 2 3 3. Голубое пятно: вспомогательный центр бодрствования, получив сигнал из [ 1 ], тормозит [ 2 ] за счет выделения NE. При стрессе, приближении потенциально опасной ситуации трудно заснуть (ответственный экзамен, поездка, соревнования…)
19 3. Голубое пятно: вспомогательный центр бодрствования, получив сигнал из [ 1 ], тормозит [ 2 ] за счет выделения NE. При стрессе, приближении потенциально опасной ситуации трудно заснуть (ответственный экзамен, поездка, соревнования…) 4. Супрахиазменные ядра переднего гипоталамуса: находятся напротив перекреста зрительных нервов, получают информацию об общем уровне освещенности и настраиваются на суточный ритм ( «биологические часы»; часть нейронов активны днем и влияют на [1], часть – ночью и влияют на [2], намекая, что пора спать ). В яркой форме эффект «биологич. часов» проявляется при резкой смене часового пояса. В основе поддержания суточного ритма – медленные цепи внутриклеточных химических реакций. 5. Вспомогательный центр сна – ретикулярные ядра продолговатого мозга: реакция на химический состав крови, появление аденозина и других «отходов обмена веществ», токсинов (при заболеваниях и отравлениях), рост концентрации инсулина и глюкозы (после еды хочется спать); оказывает постоянное возбуждающее действие на [2]. Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок 1 2 3 4 5
20 4. Супрахиазменные ядра переднего гипоталамуса: находятся напротив перекреста зрительных нервов, получают информацию об общем уровне освещенности и настраиваются на суточный ритм ( «биологические часы»; часть нейронов активны днем и влияют на [1], часть – ночью и влияют на [2], намекая, что пора спать ). В яркой форме эффект «биологич. часов» проявляется при резкой смене часового пояса. В основе поддержания суточного ритма – медленные цепи внутриклеточных химических реакций. 5. Вспомогательный центр сна – ретикулярные ядра продолговатого мозга: реакция на химический состав крови, появление аденозина и других «отходов обмена веществ», токсинов (при заболеваниях и отравлениях), рост концентрации инсулина и глюкозы (после еды хочется спать); оказывает постоянное возбуждающее действие на [2]. Ретикулярные ядра моста в с я Ц Н С Центральное серое вещество и ядра шва в с я Ц Н С Голубое пятно СТРЕСС Супрахиаз- менные ядра общий уровень освещен-ности Ретикулярные ядра продол- говатого мозга Химический состав крови СЕНСОР- НЫЕ СИСТЕМЫ Центры сна и бодрствования постоянно конкурируют, нередко возникают «промежуточные» состояния; в норме мы засыпаем и просыпаемся постепенно; внезапное засыпание – нарколепсия.
21 21 Но все еще сложнее, и во время сна выделяют стадии (на основе анализа ЭЭГ): Бодрствование: альфа-ритм – 10-12 Гц, бета-ритм – 15-30 Гц. Стадия 1: появление тета-ритма – 4-8 Гц. Стадия 2: сонные веретена и К-комплексы. Стадии 3 и 4: все более медленный дельта-ритм – 1-3 Гц. REM- сон: «бодрствующая» ЭЭГ. бодрствование Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3 и 4 REM (парадоксальный сон) REM : rapid eye movement
22 22 Но все еще сложнее, и во время сна выделяют стадии (на основе анализа ЭЭГ): Бодрствование: альфа-ритм – 10-12 Гц, бета-ритм – 15-30 Гц. Стадия 1: появление тета-ритма – 4-8 Гц. Стадия 2: сонные веретена и К-комплексы. Стадии 3 и 4: все более медленный дельта-ритм – 1-3 Гц. REM- сон: «бодрствующая» ЭЭГ. REM : rapid eye movement Стадии 1-4 (не- REM -сон) – физиологический отдых мозга разной степени глубины. REM- сон (парадоксальный: «бодрствующая» ЭЭГ, но порог пробуждения выше) – стадия сновидений, обработка накопленной информа-ции (в первую очередь, за текущие сутки). Око-ло 20 % времени сна; 4-5 раз за ночь примерно по 20 мин; в первые 3 года жизни – 30-50 %. СНЫ – «окно в бессознательное», «дефрагментация диска», продолжение ментальных процессов в ином состоянии (творческие сны, вещие сны и т.п.). Если лишать REM -сна, то человек не высыпается, а на следующую ночь «добирает» REM -сон. Развитый REM- сон – только у млекопитающих.
23 23 REM : rapid eye movement СНЫ – «окно в бессознательное», «дефрагментация диска», продолжение ментальных процессов в ином состоянии (творческие сны, вещие сны и т.п.). Если лишать REM -сна, то человек не высыпается, а на следующую ночь «добирает» REM -сон. Развитый REM- сон – только у млекопитающих. «Сон навеянный полётом пчелы вокруг граната за миг до пробуждения», 1943
24 24 СРЕДНИЙ МОЗГ. Дно 4-го желудочка Ножки мозжечка Нижние холмики Верхние холмики Эпифиз Таламус Средний мозг Мост Верхние холмики Мозговой водопровод Центральное серое вещество Черная субстанция Красное ядро Ножки мозга Слуховая информация: ядра VIII н. Зрительная информация: волокна II н. Кожная чувстви- тельность: спинной мозг и ядра V н. Центральное серое вещество: собирает большое число информационных потоков и через ядра шва влияет на уровень бодрствования, болевой чувствительности и др. (см. лекцию о DA и 5-НТ). Четверохолмие : реакция на новизну; верхние холмики – на новые зрительные стимулы; нижние холмики – на новые слуховые стимулы. При появлении новых сти- мулов четверохолмие запускает ориентировочный рефлекс – поворот глаз, головы и всего тела в сторону источника сигнала («любопытство», исследова-тельское поведение).
25 25 Дно 4-го желудочка Ножки мозжечка Нижние холмики Верхние холмики Эпифиз Таламус Средний мозг Мост Слуховая информация: ядра VIII н. Зрительная информация: волокна II н. Кожная чувстви- тельность: спинной мозг и ядра V н. Четверохолмие : реакция на новизну; верхние холмики – на новые зрительные стимулы; нижние холмики – на новые слуховые стимулы. При появлении новых сти- мулов четверохолмие запускает ориентировочный рефлекс – поворот глаз, головы и всего тела в сторону источника сигнала («любопытство», исследова-тельское поведение). Четверохолмие : нейроны-детекторы новизны (ДН) – сравнение текущего сигнала с тем, который был «только что» (доли секунды назад, передается через тормозный интернейрон: ТИ). При несовпадении – запуск ориентировочного рефлекса (через глазодвигательные центры и тектоспинальный тракт ; у животных – отдельно двигаются ушные раковины). ДН ТИ Ориентировочн. рефлекс (если возб-е > торм-я)
26 26 Движения глаз: с каждым глазом связано по 6 мышц, управляемых III, IV и VI нервами; два основных типа движений глаз – слежения и саккады (быстрые скачки); в основе врожденные программы, но мы учимся ими управлять (вначале – произвольная коррекция, а затем – автоматизация); тесты на рассматривание картинок – еще одно «окно в бессознательное». Чтение: [1] – скачок в начало строки; [2] мини-саккады (5-7 скачков вдоль строки, текст читается «в несколько приемов»). 1 2
1 2 И.Е. Репин «Не ждали» Нейромаркетинг: современные ай-трекеры
28 28
29 Верхние холмики Мозговой водопровод Центральное серое вещество Черная субстанция Красное ядро Ножки мозга Чёрная субстанция. Медиальная «компактная» часть , DA- нейроны, аксоны идут в базаль-ные ганглии (полосатое тело = скорлупа + хвостатое ядро); общий уровень двигат. активности и положит. эмоции, связанные с движениями. Латеральная «ретикулярная» часть , ГАМК-нейроны, контролирующие движения глаз (торможение «несанкционированных» реакций). ГАМК- нейроны черной субстанции ГАМК- нейроны полосатого тела Глазодви- гательные центры (ядра III, IV, VI н.) Движения глаз Сигнал о несовпадении (четверохолмие) Кора больших полушарий (произвольные движения): для запуска нужно активиро-вать нейроны полосатого тела, которые затормозят клетки черной субстанции («торможение торможения»)
30 Верхние холмики Мозговой водопровод Центральное серое вещество Черная субстанция Красное ядро Ножки мозга Красное ядро. Передняя (мелкоклеточная) часть: вместе с нижней оливой передает сигналы от коры больших полушарий к мозжечку и участвует в двигательном обучении. Задняя (крупноклеточная) часть эволюционно более древняя, содержит Glu - нейроны; аксоны идут в спинной мозг ( руброспинальный тракт ; поддержание тонуса мышц, ряд сгибательных рефлексов и сгибание конечностей при локомоции). Руброспиный тракт – часть так называемой экстрапирамидной системы управления движениями, в которую входят также вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты. Руброспинальный тракт – предшественник кортико-спинального (пирамидного) тракта; еще не способен обеспечить тонкое управление моторикой пальцев, может лишь вызвать совместное (си-нергичное) их сгибание.
31 Руброспиный тракт – часть так называемой экстрапирамидной системы управления движениями, в которую входят также вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты. Руброспинальный тракт – предшественник кортико-спинального (пирамидного) тракта; еще не способен обеспечить тонкое управление моторикой пальцев, может лишь вызвать совместное (си-нергичное) их сгибание. Руброспинальный тракт – сгибание конечностей (в том числе при локомоции – то есть ходьбе, беге и т.п.). Вестибулоспинальный тракт – разгибание конечностей (рефлексы, локомоция). Ретикулоспинальные тракты – идут от РФ, сгибание и разгибание туловища (самые древние двигательные тракты, с их помощью плавают рыбы). Кроме этого, на схеме представлены кортикоспинальный (пирамидный) тракт и тектоспинальные тракты (ориентировочный рефлекс).
Гипоталамус и терморегуляция. В передней части гипоталамуса (преоптическая область) – нейроны-терморецепторы, постоянно измеряют температуру крови, 80 % из них реагируют на перегрев, 20 % – на охлаждение. Дополнительно (но в меньшей степени) учитываются сигналы от тепловых и холодовых рецепторов кожи. При перегреве – расширение сосудов кожи, потоотделение, поведенческие реакции (если перегрев осознается). При переохлаждении – сужение сосудов кожи, дрожь и пилоэрекция, поведенчес-кие реакции (теплопотеря осознается). При заболеваниях и воспалении ряд веществ, выделяемых иммунной системой, запускает синтез простагландинов ( ПГ ) в гипоталамусе; ПГ влияют на преоптич. область и температура растёт (лихорадка), что создает более благоприятные условия для включения защитных механизмов (активация фагоцитов, ускорение синтеза антител и т.п.).
Закаливание – тренировка систем терморегуляции; снижает вероятность простудных заболеваний. У животных – особые органы теплоотдачи (хвосты, уши, плавники), а также испарение с поверхности дыхательных путей. Существуют пептиды-терморегу - ляторы (киоторфин: Tyr-Arg ); они же – важные факторы, запуска-ющие зимнюю спячку (гибернацию). Замедление обмена веществ за счет снижения температуры те-ла – важная практическая задача (уменьшение риска осложнений при хирургических вмешательствах). 33 33
34 34 Лекция 10. Продолговатый мозг и мост: дыхательный и сосудодвигательный центры; проведение вкусовых, слуховых и вестибулярных сигналов. Центры сна и бодрствования, стадии сна. Средний мозг и ориентировочный рефлекс. Экстрапирамидные тракты. Терморегуляторная функция гипоталамуса. Кратко охарактеризуйте основные функции продолговатого мозга и моста. Где находятся инспираторные и экспираторные центры головного мозга? Расскажите о нейронах-пейсмекерах дыхательных центров. Какие факторы увеличивают частоту их разрядов? За счет каких свойств и связей нейронов дыхательных центров развивается вдох и запускается выдох? Расскажите о рецепторах каротидного синуса. Каковы их функции? Приведите примеры патологического дыхания. Чем оно может быть обусловлено? В чем заключаются рефлексы Гольца и Даньини-Ашнера? Как проявляет себя барорецепторный рефлекс при падении и росте давления крови. Какая реакция запускается при избыточном растяжении стенок предсердий? В чем состоит феномен дыхательной аритмии? Каков его исходный биологический смысл? Почему выраженность дыхательной аритмии характеризует активность именно парасимпатической системы? Расскажите о хеморецепторах дна ромбовидной ямки. Как они воздействуют на дыхание и ЧСС? Как гипоталамус и кора больших полушарий влияют на дыхание и ЧСС? Какие типы вкусовых рецепторов связаны с «хорошим» вкусом? Какие врожденные рефлексы они запускают? Какие типы вкусовых рецепторов связаны с «плохим» вкусом? Какие врожденные рефлексы они запускают? Расскажите о расположении и функциях слуховых ядер ромбовидной ямки. Охарактеризуйте две группы рефлексов, запускаемых посредством вестибулоспинального тракта. По каким еще путям вестибулярная информация передается от ядер ромбовидной ямки? Что представляют собой главные центры бодрствования и сна головного мозга? Куда направляются их аксоны? Охарактеризуйте функции голубого пятна, как составной части системы «сон-бодрствование». Каковы связи и функции супрахиазменных ядер гипоталамуса? Где находится и для чего служит «вспомогательный центр сна»? В чем состоят ЭЭГ-проявления 1-4 стадий сна? Каковы признаки и функциональное назначение REM -сна? Каков стандартный порядок смены REM - и не- REM -стадий во время ночного сна? Кратко охарактеризуйте основные функции среднего мозга. Сравните функции верхних и нижних холмиков четверохолмия. Что такое нейроны-детекторы новизны? В чем состоят проявления ориентировочного рефлекса? Какие его составляющие запускает тектоспинальный тракт? Охарактеризуйте два основных типа движений глаз. Какие нервы управляю ими? Как движутся глаза при чтении текста и рассматривании изображений? Опишите функции латеральной части черной субстанции. Как происходит управление ее активностью? Как связаны с полосатым телом компактная и ретикулярная части черной субстанции? Сравните связи и функции передней и задней частей красного ядра. Какие три основных тракта входят в состав экстрапирамидной системы? Какие – не входят в неё? Чем различаются движения, запускаемые руброспинальным и пирамидным трактами? Каковы особенности ретикулоспинального тракта, как части экстрапирамидной системы? Где находятся нейроны-терморецепторы гипоталамуса и на что они реагируют? Какие реакции запускаются при перегреве и переохлаждении? Как связаны терморегуляция и простагландины? Что такое гибернация? Какой регуляторный пептид с нею связан?
