Физиология ЦНС. Курс лекций для студентов - психологов (дневн. отд., МГУ ) Лектор : проф. Дубынин В.А. Лекция 1 3. Двигательные рефлексы спинного мозга. Локомоция: центры конечностей, тонические и фазические управляющие влияния. Произвольные движения: премоторная и моторная кора. Автоматизация движений: мозжечок и базальные ганглии.
2 произвольные : новые движения в новых условиях; управляет кора больших полушарий, используя сенсорный (прежде всего, зрительный) контроль; автоматизированные : при многократных повторах параметры произвольного, локомоторного либо рефлекторного движения запоминают мозжечок и базальные ганглии, которые затем «подменяют» управляющие ими структуры. Основные типы движений: рефлекторные (в ответ на стимул; нет стимула – нет движения); локомоторные (ритмически повторяющиеся движения; обеспечивают перемещение в пространстве; в основе – замкнутые контуры нейронов);
3 Рефлекторные движения: Возникают в ответ на стимул (врожденно заданный или ставший значимым в результате обучения). В основе – врожденные или сформированные в ходе обучения рефлекторные дуги (как правило, полисинаптические). 1 2 3 4 5 5 6 7 8 стимул внутр. органы скелетн. мышцы Команды головного мозга Серое в-во спинного мозга: задние рога (1), боковые рога (2), передние рога (3), промежуточное ядро (4). В задние рога входят задние корешки (5); из передних и боковых рогов выходят передние корешки (6). Передние и задние корешки сливаются в спинномозговой нерв (7). На задних корешках находятся спинномозговые ганглии (8), которые содержат сенсорные нейроны.
4 1 2 3 4 5 5 6 7 8 стимул внутр. органы скелетн. мышцы Команды головного мозга Серое в-во спинного мозга: задние рога (1), боковые рога (2), передние рога (3), промежуточное ядро (4). В задние рога входят задние корешки (5); из передних и боковых рогов выходят передние корешки (6). Передние и задние корешки сливаются в спинномозговой нерв (7). На задних корешках находятся спинномозговые ганглии (8), которые содержат сенсорные нейроны. А) нейроны спинномозгового ганглия воспринимают сенсорные стимулы и через задние корешки передают сигналы в задний рог серого в-ва. Б) нейроны заднего рога осуществляют первичную обработку сенсорных сигналов (не пропускают слабые и/или постоянно действующ. стимулы). В) нейроны промежуточного ядра сопоставляют сенсорные сигналы и команды головного мозга; в результате возможен запуск реакции. Г) дальнейшая передача сигнала в передний рог означает запуск двига-тельного ответа (возможен произвольный контроль). Д) передача сигнала в боковой рог означает запуск вегетативного ответа (нет произвольного контроля).
5 1 2 3 4 5 5 6 7 8 стимул внутр. органы скелетн. мышцы Команды головного мозга А) нейроны спинномозгового ганглия воспринимают сенсорные стимулы и через задние корешки передают сигналы в задний рог серого в-ва. Б) нейроны заднего рога осуществляют первичную обработку сенсорных сигналов (не пропускают слабые и/или постоянно действующ. стимулы). В) нейроны промежуточного ядра сопоставляют сенсорные сигналы и команды головного мозга; в результате возможен запуск реакции. Г) дальнейшая передача сигнала в передний рог означает запуск двига-тельного ответа (возможен произвольный контроль). Д) передача сигнала в боковой рог означает запуск вегетативного ответа (нет произвольного контроля). Пример : болевой стимул запускает сгибание конечнос-ти и вегетативные реакции; но тормозные влияния головного мозга способны задержать сокращения мышц. Однако при сильной боли головной мозг не успевает вмешаться, и рефлекс сгиба-ния протекает по врожденно заданной схеме.
6 Пример : болевой стимул запускает сгибание конечнос-ти и вегетативные реакции; но тормозные влияния головного мозга способны задержать сокращения мышц. Однако при сильной боли головной мозг не успевает вмешаться, и рефлекс сгиба-ния протекает по врожденно заданной схеме. Характерные свойства сгибательного рефлекса: рефлекс стабилен и видоспецифичен (как и все врожденные рефлексы); запуск – болевой рецептор, реагирующий на повреждение; биологическая значимость: пассивно-оборонительный; чем сильнее стимул, тем больше мышц-сгибателей вовлекается в ответ; при очень сильной стимуляции активируются также разгибатели других конечностей («отпрыгнуть в сторону»); рефлекс полисинаптический (относительно медленный), в связи с чем возможен произвольный контроль. 1 2 3 4 5 5 6 7 8 стимул внутр. органы скелетн. мышцы Команды головного мозга
7 Характерные свойства сгибательного рефлекса: рефлекс стабилен и видоспецифичен (как и все врожденные рефлексы); запуск – болевой рецептор, реагирующий на повреждение; биологическая значимость: пассивно-оборонительный; чем сильнее стимул, тем больше мышц-сгибателей вовлекается в ответ; при очень сильной стимуляции активируются также разгибатели других конечностей («отпрыгнуть в сторону»); рефлекс полисинаптический (относительно медленный), в связи с чем возможен произвольный контроль. Обозначения: красный цвет – сенсорный нейрон спинно-мозгового ганглия; фиолетовый – интернейроны задних рогов; зеленый – мотонейроны. Рефлекс сгибания возникает в ответ на болевой стимул (наступили на кнопку); сенсорный сигнал распространяется на два сегмента спинного мозга. Интернейроны промежуточного ядра и влияния головного мозга на схеме не показаны. Болевой рецептор
8 Коленный рефлекс – частный случай миотатического рефлекса (рефлекса на растяжение мышцы): мышца (в данной случае 4-хглавая мышца бедра) в ответ на растяжение сокращается – «упрямство» на мышечном уровне; биологическая значимость: в ходе реальных движений обеспечивает усиление мышечных сокращений при появлении дополнительной нагрузки (без «обращения» к головному мозгу); даже при очень сильном стимуле (ударе по сухожилию, активирующем рецептор растяжения мышцы) миота-тический рефлекс в норме не выходит за пределы «своей» мышцы»; рефлекс быстрый ( моносинаптичес-кий ): сигнал сенсорного нейрона пере-дается сразу на мотонейрон, произ-вольного контроля практически нет; параллельно тормозятся мотонейроны мышц-антагонистов; при патологиях спинного мозга в ответ на стимул коленный сустав разгибает-ся не один, а несколько раз («зацикли-вание» возбуждения из-за нарушения функций тормозных интернейронов). Рецептор растяжения мышцы [ мышечная чувст-ть – особая сенсорная система ]
9 9 Ахиллово сухожилие (икроножная мышца): сегменты L5, S1 - S2 Бицепс: сегменты C5 - C6 Трицепс: C6-C8 4-хглавая мышца бедра: L2 - L4
10 Еще примеры двигательных рефлексов: рефлекс захвата пальца (на прикосновение к ладони); рефлекс Бабинского (разгибание пальцев стопы у новорожденного; позже сменяется сгибанием и может вновь появиться после травмы спинного мозга); рефлекс экстензорного толчка (на прикосновение к стопе; экстензоры – мышцы-разгибатели, флексоры – мышцы-сгибатели суставов); сосательный рефлекс (прикосновение к губам); мигательный рефлекс (пассивно-оборонительный); ориентировочный рефлекс на прикосновение к любой части тела; чихание, кашель, глотание. A, тестирование: провести ручкой молоточка по направлению стрелки. B, норма (нет рефлекса Бабинского) – пальцы сгибаются вниз. C, нарушение реакции (есть рефлекс Бабинского) – большой палец движется вверх.
11 Л о к о м о ц и я : ритмически повторяющиеся движения (прежде всего, сгибания и разгибания конечностей, а также изгибы туловища), обеспечивающие перемещение в прост- ранстве: шаг, бег, плавание, полет и т.п. Основные вопросы: Что собой представляет генератор локо- моторного ритма? Как взаимодействуют флексоры и экстен- зоры во время локомоции? Как локомоторный сигнал передается от центра одной конечности к центру другой конечности? Как головной мозг управляет локомоцией (запуск, скорость движений и др.)?
Генераторы локомоторного ритма: два основных варианта – пейспекеры и «полуцентры конечностей». Мышцы-разгибатели Нейроны, управляющие разгибателями Мышцы-сгибатели Нейроны, управляющие сгибателями Тонические влияния головного мозга – тормозный интернейрон (выключает сгибание) – нейрон- пейсмекер: при низкой активации головн. мозга ПД пейс-мекера отсутствуют = разгибание ; при достаточно сильной активации пейсмекер начинает генерировать ритм и его ПД запускают сгибание, которое быстро сменяется разгибанием; чем больше активация головн. мозга, чем чаще ритм (так плавают рыбы; мы так дышим: вдох сгибание). 12
13 13 У рыб: нейроны-пейсмекеры находятся в продол-говатом мозге, а их ПД распространяются по спинному мозгу. У многоножки: нейроны-пейсмекеры находятся в головных ганглиях, а их ПД распространяются по брюшной нервной цепочке.
14 Более гибкий вариант – полуцентры конечностей. Здесь не только конкурентное ( реципрокное ) торможение, но и самоторможени е центра разгибания. Мышцы-разгибатели Нейроны, управляющие разгибателями Мышцы-сгибатели Нейроны, управляющие сгибателями Тонические влияния головного мозга При низкой активации гол. мозга работает только реципрокное тор-можение = разгибание. При достаточно сильной активации включается самоторможение, что устраняет разгибание и реципрок-ное торможение, тем самым «разрешая» сгибание. Однако поскольку центр, управляю-щий разгибанием, затормозился, то с небольшой задержкой во времени выключится и нейрон, обеспечиваю-щий самоторможение. Это быстро приве-дет к возбуждению центра разгибания и запуску разгиба-ния с параллель-ным выключением сгибания.
15 Мышцы-разгибатели Нейроны, управляющие разгибателями Мышцы-сгибатели Нейроны, управляющие сгибателями Тонические влияния головного мозга При низкой активации гол. мозга работает только реципрокное тор-можение = разгибание. При достаточно сильной активации включается самоторможение, что устраняет разгибание и реципрок-ное торможение, тем самым «разрешая» сгибание. Однако поскольку центр, управляю-щий разгибанием, затормозился, то с небольшой задержкой во времени выключится и нейрон, обеспечиваю-щий самоторможение. Это быстро приве-дет к возбуждению центра разгибания и запуску разгиба-ния с параллель-ным выключением сгибания. Затем вновь с небольшой задержкой во времени включится самоторможение, и весь цикл повторится. Чем больше активация голов-ного мозга, тем чаще ритм.
16 ЛевПер ЛевЗадн ПравЗадн ПравПер Запуск локомоции – за счет тонических влияний головного мозга. Траекторию «восьмерки» создают цепи интернейронов спинного мозга, которые включаются при определен. уровне тонических влияний. При усилении этих влияний происходит переключение на другие цепи интернейронов, «восьмерку» замещает иная траектория, и шаг сменяется рысью или иноходью (одна передняя + одна задняя). Центры тонического контроля локомоции (субталамус, голубое пятно) У млекопитающих 4 ноги, и при самом медленном аллюре ( шаге ) возбуждение переда-ется с центра на центр конеч-ности «по восьмерке», начи-ная обычно с задней лапы.
17 Запуск локомоции – за счет тонических влияний головного мозга. Траекторию «восьмерки» создают цепи интернейронов спинного мозга, которые включаются при определен. уровне тонических влияний. При усилении этих влияний происходит переключение на другие цепи интернейронов, «восьмерку» замещает иная траектория, и шаг сменяется рысью или иноходью (одна передняя + одна задняя). У млекопитающих 4 ноги, и при самом медленном аллюре ( шаге ) возбуждение переда-ется с центра на центр конеч-ности «по восьмерке», начи-ная обычно с задней лапы. ШАГ РЫСЬ Максимальная выраженность тонических влияний приводит к переключению на самый быст-рый аллюр – галоп (две передние или две задние). ГАЛОП
18 ШАГ РЫСЬ Максимальная выраженность тонических влияний приводит к переключению на самый быст-рый аллюр – галоп (две передние или две задние). ГАЛОП При галопе большую роль начинает играть разгибание туловища: мышцы спины создают дополни- тельное усилие.
19 Мышечная чувстви-тельность Все три варианта циркуляции возбуждения при локомоции (шаг, рысь / иноходь и галоп) врожденно заданы, в связи с чем у нас, например, при шаге наблюдаются содружественные движения рук, не синхронные с движениями ног; при беге (рысь) движения рук и ног человека становятся синхронными. Важную роль в процессах циркуляции локо-моторного возбуждения по спинному мозгу играют сигналы от системы мышечной чувст-вительности (рецепторов растяжения мышц). Лев Пер ПравЗадн Прав Пер ЛевЗадн Центры тонического контроля локомоции (субталамус, голубое пятно) – интер- нейроны сп. мозга
20 Субталамус : задняя часть промежуточного мозга на границе со средним мозгом; в него частично заходят красное ядро и черная субстанция. Медиатор нейронов – Glu. Передает сигналы к центрам локомоции через ретикуло-спинальный тракт. Управляют субталаму-сом кора больших полушарий (произвольн. контроль), а также центры различных потребностей (пищевой, в безопасности и т.д. – то есть, прежде всего, гипоталамус и миндалина). Лев Пер ПравЗадн Прав Пер ЛевЗадн Центры тонического контроля локомоции (субталамус, голубое пятно) Голубое пятно : увеличение подвижности на фоне стресса и симпатич. активации; аксоны NE -нейронов идут прямо в спинной мозг.
21 Субталамус : задняя часть промежуточного мозга на границе со средним мозгом; в него частично заходят красное ядро и черная субстанция. Медиатор нейронов – Glu. Передает сигналы к центрам локомоции через ретикуло-спинальный тракт. Управляют субталаму-сом кора больших полушарий (произвольн. контроль), а также центры различных потребностей (пищевой, в безопасности и т.д. – то есть, прежде всего, гипоталамус и миндалина). Голубое пятно : увеличение подвижности на фоне стресса и симпатич. активации; аксоны NE -нейронов идут прямо в спинной мозг. Кроме этого, существует фа-зический (быстрый) контроль локомоции со стороны голов-ного мозга. Его осуществляет мозжечок (старая часть), по-лучающий информацию от мышечных рецепторов (по спинно-мозжечковым трак-там). Далее в зависимости от специфики корректирующих команд мозжечок передает сигнал в: (1) красное ядро (2) вестибулярные ядра (3) ретикулярные ядра про-долговат. мозга и моста.
22 Кроме этого, существует фа-зический (быстрый) контроль локомоции со стороны голов-ного мозга. Его осуществляет мозжечок (старая часть), по-лучающий информацию от мышечных рецепторов (по спинно-мозжечковым трак-там). Далее в зависимости от специфики корректирующих команд мозжечок передает сигнал в: (1) красное ядро (2) вестибулярные ядра (3) ретикулярные ядра про-долговат. мозга и моста. От этих ядер начинаются, соответственно: рубро-спинальный тракт (усиление сгибания конечностей) вестибуло-спинальный тракт (усиление разгибания) ретикуло-спинальный тракт (коррекция движений туловища). Информация от мышечных рецепторов: Управляющие команды мозжечка: Эти тракты – составные части экстрапира- мидной системы.
23 Произвольные движения: новые движения в новых условиях; управляет кора больших полушарий, используя сенсорный (зрительный, тактильный и др.) контроль. Три этапа : (1) выбор программы – ассоциативная лобная кора; (2) «разбиение» программы на совокупность входящих в ее состав движений – премоторная кора (поле 6 по Бродману); (3) запуск сокращений конкретных мышц – моторная кора (поле 4). 1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 1 2 3 Поле 6 Моторная кора (поле 4)
24 (1) «взять предмет» (2) [ шагнуть + вытянуть руку + распрямить пальцы ] сжать пальцы согнуть руку (3) запуск c окращений сгибателей и разгибателей ног, рук и т.д. Три этапа : (1) выбор программы – ассоциативная лобная кора; (2) «разбиение» программы на совокупность входящих в ее состав движений – премоторная кора (поле 6 по Бродману); (3) запуск сокращений конкретных мышц – моторная кора (поле 4). 1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 1 2 3 Поле 6 Моторная кора (поле 4)
25 (1) «взять предмет» (2) [ шагнуть + вытянуть руку + распрямить пальцы ] сжать пальцы согнуть руку (3) запуск c окращений сгибателей и разгибателей ног, рук и т.д. Двигательная программа «разворачивается» внутри лобной доли, захватывая все большее число нейронов. Связи между ними, как правило, – результат предыдущего обучения (формирования ассоци-аций). Такие связи начинают возникать в первые дни и недели после рождения и продолжают образовываться в течение всей жизни. Поле 6 Поле 4 Выбор программы Важнейшую роль в ходе двигательного обучения играют центры подкрепления и различные сенсорные сигналы (например, если мы хотим взять предмет, то разгибание руки идет под зрительным контролем, а сжимание пальцев – под контролем осязания). запуск движений
26 В моторной коре (поле 4) – «карта» мышц тела: каждая группа мышечн. клеток управляется своим нейроном коры, и взаимное расположение таких нейронов соответствует расположению частей тела. В моторной коре начинаются кортико-спинальный (пирамидный) тракт, пути к двигательным ядрам черепных нервов, мозжечку, базальным ганглиям и др. Важнейшую роль в ходе двигательного обучения играют центры подкрепления и различные сенсорные сигналы (например, если мы хотим взять предмет, то разгибание руки идет под зрительным контролем, а сжимание пальцев – под контролем осязания). запуск движений Моторная кора правого полушария
27 В моторной коре (поле 4) – «карта» мышц тела: каждая группа мышечн. клеток управляется своим нейроном коры, и взаимное расположение таких нейронов соответствует расположению частей тела. В моторной коре начинаются кортико-спинальный (пирамидный) тракт, пути к двигательным ядрам черепных нервов, мозжечку, базальным ганглиям и др. Моторная кора правого полушария Перекрест 100 % только в случае латеральной части пира-мидного тракта.
28 Поле 6 Поле 4 Выбор программы За счет произвольного контроля мы можем реализовать (заучивать) совершенно новые движения; это огромный плюс. Но существует и минус: произвольное управление движениями «тормозит» другие высшие функции коры (точнее, конкурирует с ними): в первый раз сев на велосипед, мы вряд ли будем думать о смысле жизни или красоте окружающей природы… Такое торможение снижает способность оперативно реагировать на изменения условий среды, и в ходе эволюции появился еще один тип движений – автоматизированные: при многократных повторах произвольного движения происходит запоминание его параметров. Ассоциативная лобная кора Поле 6 Поле 4 Базальные ганглии Мозже - чок Базальные ганглии: запоминание параметров программы (последо-вательности движений). Мозжечок: запоминание параметров конкретных движений.
29 Например, когда поле 6 передает сигнал на поле 4, «копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации и меньше потреб-ность в произвольном контроле. Ассоциативная лобная кора Поле 6 Поле 4 Базальные ганглии Мозже - чок Базальные ганглии: запоминание параметров программы (последо-вательности движений). Мозжечок: запоминание параметров конкретных движений.
Например, когда поле 6 передает сигнал на поле 4, «копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации и меньше потреб-ность в произвольном контроле. Мозже - чок Поле 6 Поле 4 Кортико - спинальный тракт Движения Произ- вольное движение Копия дви- гательных команд Автомати- зированное движение Поле 6 Поле 4 Кортико - спинальный тракт Мозже - чок Поле 6 Поле 4 Мозже - чок
31 МОЗЖЕЧОК. новая часть [ кора наружной зоны полушарий + зубчатые ядра ] – автоматизация произвольных движений, запускаемых корой больших полушарий, в том числе тонких движений пальцев (письмо, игра на муз. инструментах), рече-двигательных реакций и др.; древняя часть [ кора червя + ядра шатра ] – автоматизация рефлек-торных движений, обеспечивающ. поддержание равновесия (с учетом вестибулярной чувствит-ти) + движения глаз; старая часть [ кора внутренней зоны полушарий + промежуточные ядра ] – автоматизация движений, обеспечивающих перемещения в пространстве (локомоцию; с уче-том мышечной чувствит-ти). 1 – ядра шатра; 2+3 – промежуточн. ядра; 4 – зубчатые ядра; 5 – червь; 6 – полушария мозжечка.
32 Основной принцип работы мозжечка (и базальных ганглиев) – « торможение торможения » – уже упоминался, когда речь шла о среднем мозге и глазодвигательных реакциях. 32 Кора мозжечка (клетки Пуркинье ) Торможение клеток Пуркинье Ядра мозжечка Движения Сенсорный сигнал или команда поля 6 Клетки Пуркинье Торможение клеток Пуркинье Сенсорный сигнал или команда поля 6 (через собст-венные ядра моста)
33 Клетки Пуркинье – очень крупные ГАМК-нейроны с высокой фоновой активностью (за счет сенсорных входов); их аксоны обеспечивают постоянное торможение ядер м-ка («тормозная завеса»). 33 Клетки Пуркинье Торможение клеток Пуркинье Сенсорный сигнал или команда поля 6 (через собст-венные ядра моста) Торможение клеток Пуркинье может осуществляться разными способами; один из них – сигналы лазающих во-локон нижней оливы (climbing fibers). Лазающие волокна оплетают нижнюю часть дендритов клеток Пуркинье
34 34 Собственные ядра моста Зубчатые ядра мозжечка Вентральное латеральное ядро таламуса (задняя часть) Моторная кора Кортико - спинальный тракт Клетки Пуркинье Нижняя олива Мелкокле-точная часть красного ядра Премоторная кора Клетки Пуркинье – очень крупные ГАМК-нейроны с высокой фоновой активностью (за счет сенсорных входов); их аксоны обеспечивают постоянное торможение ядер м-ка («тормозная завеса»). Торможение клеток Пуркинье может осуществляться разными способами; один из них – сигналы лазающих во-локон нижней оливы (climbing fibers). Лазающие волокна оплетают нижнюю часть дендритов клеток Пуркинье
35 35 Торможение клеток Пуркинье может осуществляться разными способами; один из них – сигналы лазающих во-локон нижней оливы (climbing fibers). Собственные ядра моста Зубчатые ядра мозжечка Вентральное латеральное ядро таламуса (задняя часть) Моторная кора Кортико - спинальный тракт Клетки Пуркинье Нижняя олива Мелкокле-точная часть красного ядра Премоторная кора
При повторном торможении клетка Пуркинье все легче выключает «тормозную завесу» ( модифи-кация «входных» синапсов ). Этот процесс и ле-жит в основе автоматизации движений: коре больших полушарий (а также вестибулярным сигналам и сигналам системы мышечной чувствит-ти – в случае древней и старой частей мозжечка) все легче запускать реакции. Повреждения мозжечка разрушают «тормозную завесу», движения теряют точность, становятся избыточно сильными: качающаяся и топающая походка, излишнее сгибание руки при пальце-носовой пробе, дрожание (тремор), который усиливается при выполнении движений, требующих особой точности. 36
37 Таламус Асс. лобн. кора Премоторная кора Черная субстанция Субталами- ческие ядра БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ (двигательная часть): хвостатое ядро + скорлупа (Putamen) = полосатое тело; бледный шар ( Globus pallidus) – между скорлупой и таламусом.
БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ (двигательная часть): хвостатое ядро + скорлупа (Putamen) = полосатое тело бледный шар ( Globus pallidus) 38 38 38 38 38 Бледный шар В этой системе передняя часть вентра-льного латерального ядра таламуса является аналогом зубчатого ядра мозжечка, а нейроны бледного шара – аналогами клеток Пуркинье: формируют «тормозную завесу», крупные ГАМК-нейроны с высокой фоновой активно-стью (задается субталамусом). Полосатое тело является ана-логом нижней оливы, и именно здесь происходит модифика-ция синапсов (двигательное обучение). Тонус полосатого тела задается DA -частью черной субстанции. Субталамические ядра Черная субстанция (компактная DA - часть); при дегене- рации – паркинсонизм Полосатое тело Вентральное латеральное ядро таламуса (передняя часть) Премоторная кора: реализация двигательной программы Ассоциативная лобная кора: запуск двигательной программы Полосатое тело – самая «молчаливая» область ЦНС. ПД нейронов полосатого тела = запуск двигательной программы.
39 Помимо «классического» паркинсонизма, возникающего в результате дегенерации черной субстанции, акинезия, ригидность и тремор наблюдаются также при повреждениях базальных ганглиев (инсульты, ишемия и т.п.; L- дофа в этом случае не помогает). Возможно также развитие гиперкинезов – «насильствен-ных» патологических движений; подразделяются на атетозы (медленные «выкручивания» ту-ловища, конечностей) и хореи (быстрые высокоамплитудные «рывки»). Хорея Гентингтона – наследует-ся, доминантн. аллель, 4-я хр.
40 В особо тяжелых случаях возможна таламотомия (разрушение вентрального латерального ядра таламуса для «прерыва-ния» патологических команд). В последнее время развивается и другой подход – вживление постоянных электродов с целью стимуляции, блокирующей «плохие» двигательные команды базальных ганглиев.
41 кора больших полушарий покрышка среднего мозга базальные ганглии черная субстанция Черная субстанция : положи-тельные эмоции, связанные с движениями.
42 42 Лекция 1 3. Двигательные рефлексы спинного мозга. Локомоция: центры конечностей, тонические и фазические управляющие влияния. Произвольные движения: премоторная и моторная кора. Автоматизация движений: мозжечок и базальные ганглии. Двигательный «арсенал» человека включает 4 основных типа движений. Дайте им краткую характеристику. Нарисуйте дугу сгибательного рефлекса и дугу миотатического рефлекса. Почему в случае полисинаптических рефлексов обычно возможен произвольный контроль, а в случае моносинаптических – невозможен? Сравните свойства коленного рефлекса и рефлекса сгибания. Приведите несколько примеров других врожденных двигательных рефлексов человека. Как работает генератор локомоторного ритма, основанный на деятельности нейронов-пейсмекеров? Приведите примеры функционирования такого генератора у человека и животных. Как работает генератор локомоторного ритма, основанный на деятельности полуцентров конечностей? Поясните роль реципрокного торможения и самоторможения в таком генераторе. Какова траектория распространения возбуждения по спинному мозгу при шаге? Какова траектория распространения возбуждения при рыси и галопе? Почему галоп является наиболее быстрым аллюром? Какой вклад вносят интернейроны спинного мозга в переключение аллюров? Какова роль мышечной чувствительности в обеспечении ритмического возбуждения центров конечностей при локомоции? В чем состоит суть процессов тонического и фазического контроля локомоции? Назовите два основных центра тонического контроля локомоции, расположенные в головном мозге. Чем различаются их функции? Какой нервный центр является главной областью фазического контроля локомоции? Обоснуйте ваш ответ. Какова функция экстрапирамидных структур в рамках системы фазического контроля локомоции? Запуск и реализация произвольного движения включает 3 этапа. Дайте им краткую характеристику. Какова функция ассоциативной лобной коры в рамках системы управления произвольными движениями? Каковы функции премоторной коры, как структуры, участвующей в реализации произвольных движений? Как выглядит «карта мышц тела», локализованная в моторной коре? Где конкретно расположены на этой «карте» зоны ноги, руки, головы, языка? Почему для реализации произвольных движений необходима информация от сенсорных систем? Приведите примеры. Какие тракты начинаются в премоторной и моторной коре? Куда они идут? Правое полушарие управляет левой половиной мышц, а левое полушарие – правой половиной. Всегда ли это верно? Почему «превращение» произвольных движений в автоматизированные - важнейший шаг на пути совершенствования функций мозга? Сопоставьте вклад базальных ганглиев и мозжечка в процесс двигательного обучения. По мере автоматизации движений мозжечок начинает «перекладывать на себя функции коры больших полушарий». Поясните эту фразу. Какие структуры входят в состав древней, старой и новой частей мозжечка? Сравните функции древней, старой и новой частей мозжечка. Каковы последствия повреждений различных частей мозжечка? Почему «торможение торможения» является важнейшим принципом деятельности моторных систем мозга? Опишите свойства клеток Пуркинье, их связи и значение для процесса автоматизации движений. Какой вклад вносят ядра мозжечка в реализацию автоматизированных движений? Какова роль мелкоклеточной части красного ядра и нижней оливы в процессах обучения? Что такое «лазающие волокна»? Каковы функции и связи передней и задней частей вентрального латерального ядра таламуса? Какая из структур базальных ганглиев аналогична по своим функциям клеткам Пуркинье? Где она находится? Каковы связи и функции полосатого тела? Какие структуры входят в его состав? Каковы связи полосатого тела и бледного шара с черной субстанцией, субталамусом, таламусом? Каковы последствия повреждения и/или дегенерации двигательной части базальных ганглиев?
