Эндосомы, лизосомы и пероксисомы. Функция аппарата внутриклеточного переваривания заключается в регулируемом расщеплении макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения и обезвреживании токсичных веществ.
Образуются в результате процесса эндоцитоза. Эндоцитозные вакуоли (эндосомы) разделяют на: ранние (периферические, рН = 6,5), поздние (перинуклеарные, рН = 5,5).
Лиганд Эндоцитоз вид активного транспорта, с формированием эндоцитозной везикулы. Всегда рецептор-опосредованный Всегда с участием цитоскелета
Клатрин — внутриклеточный белок молекулы, которого формируют тримеры. В результате полимеризации тримеров клатрина формируется замкнутая трёхмерная сеть. эндоцитозная ямка, на цитоплазматической стороне которой полимеризовался клатрин. Адаптин – белок, связывающий рецепторы с клатрином. AP-1, AP-2, AP-3 и AP-4.
Мембрана содержит : протонный насос ( ↓ рН ); рецепторы; транслоказы (белки-переносчики). перенос макромолекул с поверхности клетки в лизосому. прелизосомальный этап разрушения веществ (разрушение комплексов рецептор-лиганд, денатурация белковых молекул). Функции эндосом:
везикулы после отделения от плазмолеммы при завершения эндоцитоза. Располагаются субмембранно. Среда постепенно закисляется, активируются ферменты мембраны. Поздние эндосомы Формируются из ранних, располагаются в более глубоких слоях цитоплазмы, имеют кислое содержимое. Содержат вещества, которые должны быть перенесены в лизосому и полностью разрушены.
– эндосома, содержащая материал захваченный извне. В зависимости от поглощенного материала: Гетерофагосома Гетеропиносома
– эндосома, содержащая собственные компоненты клетки. Окружены двойной мембраной, образующейся из мембран ЭПР. Микроаутосома (биополимеры). Макроаутосома (органеллы).
мембранные органеллы ( D 200-400 нм), содержащие неактивные гидролитические ферменты. ферменты синтезируются в грЭПР и переносятся в комплекс Гольджи, где упаковываются в мембрану. содержат кислые гидролазы (протеазы, нуклеазы, липазы, гликозидазы и др.) 20% ферментов связано с мембраной. 80% ферментов находится в полости.
органеллы, участвующие в завершающих этапах внутриклеточной деградации молекул. Формируются путем слияния поздней эндосомы с гидролазным пузырьком.
Первичная лизосома - функционально не активна. Формируются в ПКГ, их маркерным ферментом является кислая фосфатаза, срок жизни до 30 суток. Вторичная лизосома (пищеварительная вакуоль, аутофагосома, мультивезикулярное тельце) образуется путем слияния первичной лизосомы с эндоцитозной вакуолью, или отработавшими свой срок, внутриклеточными структурами. В них идет активное расщепление поступивших веществ. Остаточные тельца - третичные лизосомы (телолизосомы), содержащие остатки непереваренного материала и пигмент липофусцин (пигмент старения или изнашивания).
Виды лизосом (указаны стрелками): а) – первичные лизосомы, б) – вторичная лизосома (мультивезикулярное тельце); в) – вторичная лизосома (фаголизосома); г) – третичная лизосома.
крупная (200-800 нм) сферическая везикула, содержащая меньшие везикулы.
– лизосомы, содержащие непереваренный материал, который может храниться в клетке или экскретироваться.
Сферические пузырьки D 0,05-1,5 мкм, окруженные мембраной, с умеренно плотным матриксом, содержащим кристаллический кор (нуклеоид).
Мембрана содержит белки-переносчики и протонные насосы. Матрикс содержит ≈ 15 ферментов (пероксидаза, каталаза, уратоксидаза, оксидаза D -аминокислот). Кристаллический кор - конденсированные ферменты.
Формируются из цистерн ЭПС. Время жизни 5-6 дней. Функции пероксисом: Утилизация кислорода. Образование/разрушение Н 2 О 2. Обезвреживание ксенобиотиков. Участие в расщеплении биополимеров.
белковый комплекс, осуществляющий разрушение цитоплазматических белков. В эукариотических клетках протеасомы содержатся и в ядре и в цитоплазме клеток. В каждой клетке находится несколько тысяч протеосом Выглядит в виде емкости цилиндрической формы, собранной из колец. Внутри расположен канал, на поверхности которого находятся активные центры, расщепляющие белки. Снаружи этот канал закрыт торцевыми подвижными крышками.
Разрушение белков протекает в присутствии белка убиквитина (от лат. ubique – вездесущий ). Перед тем как присоединиться к белку, который следует разрушить, убиквитин активируется с помощью специального фермента. На этой стадии требуется затрата дополнительной энергии, которую поставляет АТФ. Входя в протеосому, полимерная цепь уничтожаемого белка разворачивается и «протягивается» через центральный канал цилиндра, при этом она гидролизуется и распадается на мелкие звенья (иногда вплоть до отдельных аминокислот), которые выводятся из противоположного отверстия протеосомы. Сам убиквитин внутрь протеосомы не заходит, а после уничтожения отмеченной молекулы освобождается и начинает метить другую молекулу
Коровая частица, 700 kDa. Обеспечивает АТФ и убиквитин-независимый протеолиз.
20 S+ 2*( 19S )=26 S 19 S частица служит для распознавания субстрата и денатурации белка. 26 S протеасома обеспечивает АТФ- и убиквитин-зависимый протеолиз.
мембранные органеллы, обеспечивающие клетки энергией АТФ, участвующие в синтезе стеройдов, окислении жирных кислот и синтезе нуклеиновых кислот.
Диаметр 0,2-2 мкм. Длина 2-10 мкм. Форма: сферическая, эллиптическая, палочковидная, нитевидная. Количество варьирует в широких пределах.
Совокупность всех митохондрий клетки называется хондриом. В цитоплазме могут располагаться диффузно, однако обычно сосредоточены в участках максимального потребления энергии: Вблизи миофибрилл; Вблизи ядра; Подмембранно: в области расположения ионных насосов; у основания органелл движения (жгутиков, ресничек);
Под электронным микроскопом митохондрии состоят из: 1. Наружной мембраны; 2. Межмембранного пространства (ММП); 3. Внутренней мембраны; 4. Митохондриального матрикса.
Содержит большое количество транспортных белков. Имеет поры, образованные белками поринами. Небольшое количество ферментов. Рецепторы.
Наружная мембрана митохондрий - это элементарная или полная биологическая мембрана (сходная с плазмолеммой). Ее толщина около 7 нм, она не бывает связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы и замкнута сама на себя, так что представляет собой мембранный мешок. Она обладает высокой проницаемостью за счет большого количества транспортных белков.
Отделяет внутреннюю мембрану от наружной Ширина - 10 - 20 нм, Временно содержатся транспортируемые вещества, в т.ч. протоны.
Белки переносчики. Насосы. Дыхательная цепь: I. NADH -дегидрогеназа; II. Сукцинатдегидрогеназа; III. Ко Q Н 2 -дегидрогеназа; IV. Цитохромоксидаза; V. АТФ-синтаза (синтетаза).
Внутренняя мембрана обладает низкой проницаемостью и образует кристы (складки, впячивания) расположенные поперечно или продольно длиннику митохондрии. На внутренней поверхности внутренней мембраны находятся грибовидные частицы (элементарные частицы, оксисомы, F 1 — частицы), состоящие из головки (фермент синтеза АТФ – АТФ-синтетаза), ножки ( F 0 – частица, Н+ - канал) и основания (электрон-транспортная цепь, состоящая из белков цитохромов), в которых расположены четыре комплекса ферментов сопряжения окисления и фосфорилирования и осуществляется синтез АТФ из АДФ.
При достижении определенной концентрации протонов в межмембранном пространстве комплекс АТФ-синтазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс, при этом превращает энергию протонного градиента в макроэргическую связь: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Т.о. АТФ-синтаза сопрягает окислительные процессы с синтетическим - с фосфорилированием АДФ.
На синтез АТФ расходуется ≈ 40-45% энергии электронов, переносимых по ЦПЭ. 25% тратится на активный транспорт веществ через внутреннюю мембрану митохондрий. Остальная часть энергии рассеивается в виде тепла и поддерживает температуру тела постоянной. Адипоциты бурой жировой ткани содержат большое количество митохондрий. 10% белков внутренний мембраны их митохондрий приходится на термогенин. Термогенин является антипортером АТФ/АДФ, а также транспортером анионов жирных кислот.
Коллоидный раствор, в котором находятся митохондриальные рибосомы, ДНК, гранулы, а также ионы, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, белки, витамины и др. В матриксе содержится большинство ферментов цикла Кребса, цикла синтеза мочевины, -окисления жирных кислот, белкового синтеза.
Белки рибосом лишь частично синтезируются в самой митохондрии. Они мельче, чем рибосомы эукариот. Отличаются количеством и составом рРНК и белков.
Частицы диаметром 20-50 нм, образованные солями Са, М g и другими двухвалентными катионами. Функция гранул заключается в депонировании ионов кальция.
В каждой митохондрии имеется 2-20 молекул. Имеет строение замкнутой (кольцевой) двойной спирали и характеризуется низким содержанием некодирующих последовательностей, особенностями генетического кода и отсутствием связи с гистонами. Репликация мтхДНК происходит вне зависимости от репликации ядерной ДНК.
Обеспечивает синтез ≈5% митохондриальных белков (белки электронтранспортной цепи и некоторые ферменты синтеза АТФ). Синтез остальных необходимых белков кодируется ядерной ДНК, которые транспортируются в неё через мембраны. Содержит 37 генов. мтхДНК также кодирует рРНК и тРНК. Наследование происходит по материнской линии.
Митохондрии функционируют ≈ 10 суток, так как постоянно подвергаются окислительному стрессу (образуют большое количество биоокислителей при транспорте электронов) Разрушение происходит путем аутофагии, за счет образования аутофагосом и последующим их слиянием с гидролазными пузырьками с формированием аутофаголизосом.
Новые митохондрии образуются в результате деления предшествующих: Перешнуровка; Почкование; Делению митохондрий предшествует репликация мтхДНК и увеличение количества рибосом.
1. Предковые прокариотические клетки. 2. Предэукариотическая клетка с обособленным ядром. 3. Аэробная бактерия (предшественник митохондрии). 4. Цианобактерия (предшественник хлоропласта). . 5. Ядро; 6. Митохондрия; 7. Хлоропласт.
Основная функция- энергетическая (синтез АТФ) Дополнительные функции: термогенез (в бурой жировой ткани за счет разобщения процессов окисления и фосфорилирования), участие в синтезе стероидных гормонов (клетки надпочечников, семенников, яичников), образование воды и углекислого газа, регуляция внутриклеточной концентрации кальция (особенно в немышечных клетках).
