Метаболизм клетки: Клеточное дыхание. Фотосинтез, хемосинтез
Важнейшее свойство живых организмов — обмен веществ. Любой живой организм — открытая система, которая потребляет из окружающей среды различные вещества и использует их в качестве строительного материала, или как источник энергии и выделяет в окружающую среду продукты жизнедеятельности и энергию. Совокупность реакций обмена веществ, протекающих в организме, называется метаболизмом, состоящим из взаимосвязанных реакций ассимиляции ( пластического обмена, анаболизма ) и реакций диссимиляции ( энергетического обмена, катаболизма ). Общая характеристика обмена веществ
Эти две группы реакций взаимосвязаны, реакции биосинтеза невозможны без энергии, которая выделяется в реакциях энергетического обмена, реакции диссимиляции не идут без ферментов, образующихся в реакциях пластического обмена. Для поддержания различных процессов жизнедеятельности, например: для движения, для биосинтеза различных органических соединений, для поглощения веществ — организму необходимы энергия и строительный материал – органические вещества. Общая характеристика обмена веществ
Одна группа организмов ( фотоавтотрофы ) использует солнечную энергию для синтеза органических веществ из неорганических; вторая группа ( хемоавтотрофы ) использует энергию, выделяющуюся при окислении неорганических веществ для синтеза органических веществ из неорганических; Третья группа организмов ( хемогетеротрофы ) окисляет органические вещества, полученные извне и использует выделяющуюся при этом энергию. Если организмы в зависимости от условий ведут себя как авто– либо как гетеротрофы, то их называют миксотрофами. В качестве источника углерода автотрофы используют неорганические вещества (СО 2 ), а гетеротрофы — органические. Общая характеристика обмена веществ
Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров; на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров, субстратное фосфорилирование; последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях. Энергетический обмен (катаболизм, реакции диссимиляции)
Подготовительный этап. Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом Сложные органические молекулы расщепляются: белки до аминокислот жиры — до глицерина и карбоновых кислот углеводы — до моносахаридов нуклеиновые кислоты — нуклеотидов Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла.
Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД +. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты и образуется восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2 (никотинамидаденин-динуклеотида). При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ: С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + 2 С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 Второй этап - Гликолиз, или бескислородное окисление, субстратное фосфорилирование.
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О 2 в клетке. Если О 2 нет, происходит анаэробное брожение, причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта: I. 2С 3 Н 4 О 3 2СО 2 + 2СН 3 СОН (уксусный альдегид) II. 2СН 3 СОН + 2НАД·Н 2 2С 2 Н 5 ОН + 2НАД + Брожение.
У животных и некоторых бактерий при недостатке О 2 происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты: 2С 3 Н 4 О 3 + 2НАД·Н 2 2С 3 Н 6 О 3 + 2НАД + Брожение.
В результате ферментативного бескислородного расщепления глюкоза распадается не до конечных продуктов (СО 2 и Н 2 О), а до соединений, которые еще богаты энергией и, окисляясь далее, могут дать ее в больших количествах (молочная кислота, этиловый спирт и др.). Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО 2 и Н 2 О. Кислородное окисление - дыхание
Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Как устроены митохондрии? Каковы функции митохондрий? Каково происхождение митохондрий? Кислородное окисление - дыхание
На первом этапе пировиноградная кислота проникает в митохондрии, в матрикс, где вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. В цикле Кребса происходит дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную моль ПВК из митохондрии удаляется 3 моль СО 2, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАДН 2, ФАДН 2 ), а также моль АТФ.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О 2 до Н 2 О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием и происходит на внутренней мембране митохондрий. Водород передается по трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи (флавопротеин, кофермент Q, цитохромы). Кислородное окисление - дыхание
У водорода отбираются электроны, а протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода. Электроны передаются по ферментам дыхательной цепи на цитохромоксидазу. Кислородное окисление - дыхание
Когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны (24Н + ) проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и происходит восстановление кислорода до воды (12Н 2 О) с выделением энергии, часть которой запасается в форме 34 АТФ. Таким образом, в митохондрии образуется всего 36 АТФ – 55% энергии, 45% - рассеивается в форме тепла. (2 АТФ в цикле Кребса и 34 при окислительном фосфорилировании). Кислородное окисление - дыхание
Кислородное окисление - дыхание
Гликолиз : С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + 2 С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ Суммарная реакция энергетического обмена выглядит так: С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 6СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ + Qт Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАД·Н 2 продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла. Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом: С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 Ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетаза на кристах: 24Н + + 6О 2 + 12е - 12Н 2 О + 34АТФ + Qт Кислородное окисление - дыхание
Анаболизм включает в себя процессы синтеза аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, нуклеотидов, полисахаридов, макромолекул белков, нуклеиновых кислот, АТФ. В результате пластического обмена из питательных веществ, поступающих в клетку, строятся свойственные организму белки, жиры, углеводы, которые, в свою очередь, идут уже на создание новых клеток, их органов, межклеточного вещества. Гетеротрофы синтезируют необходимые им органические вещества из частей полученных ими извне органических же веществ. Автотрофы могут включать в органическое вещество элементы, пришедшие в их организм в виде молекул неорганических веществ в результате хемосинтеза и фотосинтеза. Анаболизм
Свет Фактор, поставляющий энергию для жизнедеятельности фотоавтотрофных организмов и обеспечивающий синтез основной части органического вещества на Земле, поддерживающий определенную температуру на поверхности Земли. Для живых организмов наиболее важны: свет ультрафиолетовой части спектра, видимый свет и инфракрасное излучение. Жесткий ультрафиолет с длиной волны менее 290 нм губителен для живых клеток, до поверхности Земли не доходит, так как отражается озоновым экраном.
Свет Мягкий ультрафиолет с длиной волны от 290 до 380 нм несет много энергии и вызывает образование витамина D в коже человека, он же воспринимается органами зрения многих насекомых. Видимый свет с длиной волны от 380 до 750 нм используется для фотосинтеза фототрофными организмами (растениями, фотосинтезирующими бактериями, сине-зелеными) и животными для ориентации. Для фотосинтеза используются, в основном, синие и красные лучи света.
Свет Инфракрасная часть солнечного спектра (тепловые лучи) с длиной волны более 750 нм вызывает нагревание предметов, особенно важна эта часть спектра для животных с непостоянной температурой тела — пойкилотермных. Количество энергии, которое несет свет обратно пропорционально длине волны, то есть меньше всего энергии несут инфракрасные лучи.
Фотосинтез Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света при участии фотосинтетических пигментов ( хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий).
Олимпиадникам - Бесхлорофильный фотосинтез Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком- бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.
Хлорофильный фотосинтез Аноксигенный Осуществляется пурпурными и зелеными бактериями, а также геликобактериями. Оксигенный Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.
Фотосинтез растений Фотосинтез у растений — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света, при этом выделяется кислород. 6СО 2 + 6Н 2 О + Q света С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 Главным органом фотосинтеза является лист, в клетках которого имеются специализированные органоиды, ответственные за фотосинтез — хлоропласты. В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов. Мембраны тилакоида содержат молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты — АТФ-синтетазы.
Хлорофилл
внутренняя мембрана хлоропласт внешняя мембрана строма стромальный тилакоид гранальный тилакоид АТФ-синтетаза Фотосистема I Фотосистема II Цитохромы b/f ©2007 Емельянов В.В.
Световая фаза фотосинтеза Молекулы пигментов в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы, содержащие около 300 молекул. Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих зеленых бактерий — фотосистема-1, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделения О 2 : СО 2 + 2Н 2 S + световая энергия (СН 2 О) + Н 2 О + 2 S
У сине-зеленых (цианобактерий), а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-1, появляется фотосистема-2, способная разлагать воду с выделением О 2, способная отбирать электроны у водорода воды: СО 2 + 2Н 2 О + световая энергия (СН 2 О) + Н 2 О + О 2 Световая фаза фотосинтеза
Молекула пигмента поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние, характеризующееся электронной структурой с повышенной энергией и способностью легко отдавать электрон.
Каждая фотосистема состоит из светособирающих (антенных) молекул пигментов (хлорофилла а, хлорофилла b, каротиноидов, фикобилинов ) и реакционного центра (РЦ). Реакционный центр, в свою очередь, включает фотоактивный пигмент-ловушку и первичные доноры и акцепторы электронов. Пигмент-ловушка Фотосистемы I поглощает свет с длиной волны 700 нм и обозначается Р 700 (или П 700 ), а пигмент-ловушка Фотосистемы II поглощает свет с длиной волны 680 нм и обозначается Р 680 (или П 680 ). Олимпиадникам
Переносчики передают их на фотосистему I. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). Окисленные молекулы реакционного центра (Р-680) восстанавливаются, разлагая воду — отбирая электроны у водорода воды с помощью особого фермента, связанного с фотосистемой II. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются в протонном резервуаре. Световая фаза фотосинтеза Под действием энергии кванта света электроны реакционного центра фотосистемы II (Р-680 – реакционный центр, у которого максимум поглощения – световые волны длинной 680 нм). возбуждаются, покидают молекулу и попадают на молекулы переносчиков, встроенные в мембрану тилакоида.
Темновая фаза протекает в другое время и в другом месте — в строме хлоропласта (снаружи тилакоидов). Для ее реакций не нужна энергия света. Происходит фиксация СО 2 и карбоксилирование пятиуглеродного сахара рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения. Затем происходит цикл реакций Кальвина, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы. На эти реакции расходуется энергия, запасенная в АТФ, и НАДФ-Н. То есть в световой фазе образуются АТФ и НАДФ-Н, в темновой они расходуются. Темновая фаза фотосинтеза
Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии, показал, как происходит образование углеводов в темновую фазу фотосинтеза. Происходит поглощение СО 2 и карбоксилирование пятиуглеродного сахара рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения. Затем происходит цикл реакций Кальвина, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы. Темновая фаза фотосинтеза
Автотрофные организмы – организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических за счет энергии солнечного света – фотоавтотрофы или за счет энергии окисления неорганических соединений – хемоавтотрофы. Важнейшая группа хемосинтетиков – нитрифицирующие бактерии, способные окислять аммиак, образующийся при гниении органических остатков, сначала до азотистой, а затем до азотной кислоты: 2 NH 3 + 3O 2 = 2HNO 2 + 2H 2 O + 663 кДж, 2Н N О 2 + O 2 = 2HNO 3 + 142 кДж Азотная кислота, реагируя с минеральными соединениями почвы, образует нитраты, которые хорошо усваиваются растениями. Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу: 2Н 2 S + О 2 = 2Н 2 О + 2 S + 272 кДж Мало сероводорода - бактерии производят дальнейшее окисление серы до серной кислоты: 2 S + 3О 2 + 2Н 2 О = 2Н 2 S О 4 + 636 кДж Железобактерии окисляют двувалентное железо до трехвалентного: 4 FeCO 3 + O 2 + H 2 O = 4Fe(OH) 3 + 4CO 2 + 324 кДж Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении молекулярного водорода: 2Н 2 + О 2 = 2Н 2 О + 235 кДж Хемоавтотрофный тип питания
Фотоавтотрофы: Фотосинтезирующие серобактерии (зеленые и пурпурные) Имеют фотосистему-1 и при фотосинтезе не выделяют кислород, донор водорода – Н 2 S : Q света + 6СО 2 + 12Н 2 S → С 6 Н 12 О 6 + 12 S + 6Н 2 О У цианобактерий (синезеленых) появилась фотосистема-2 и при фотосинтезе кислород выделяется, донором водорода для синтеза органики является Н 2 О: Q света + 6СО 2 + 12Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О
Матричными называются такие процессы, при которых на основе первичной структуры одного биополимера, называемой матрицей, синтезируется первичная структура другого биополимера, называемого копией, причем структура матрицы определяет структуру копии.
1.биосинтез ДНК или репликация; 2.биосинтез РНК или транскрипция; 3. биосинтез белка или трансляция.
Транскрипция – синтез РНК на ДНК-матрице Синтезированнная РНК выводится из ядра в цитоплазму Трансляция – синтез белка в рибосомах на РНК-матрице – вне ядра клетки, в цитоплазме или на эндоплазматической сети
Мяндина Галина Ивановна, д.б.н., профессор
Трансляция – это процесс синтеза полипептидной цепи в рибосомах Информация о последовательности аминокислот в белке записана в генах в виде триплетов ДНК (РНК)
Информация о первичной структуре белка записана в ДНК (гене) с помощью генетического кода. После перевода в РНК код может быть переведен в белок.
Триплетный : каждая аминокислота кодируется триплетом нуклеотидов ДНК и соответствующим кодоном иРНК. Однозначный : один кодон соответствует одной аминокислоте Непрерывный : кодоны мРНК не отделены друг от друга (отсутствуют «запятые») Вырожденный ( избыточный ): одна аминокислота может кодироваться разными кодонами Не перекрывающийся : каждый нуклеотид в мРНК принадлежит только одному кодону (исключения обнаружены у вирусов). Универсальный : генетический код одинаков для всех организмов (за редкими исключениями )
