ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ Лекция № 11
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ 1.5.1. Жизненный цикл клетки 1.5.2. Митоз (непрямое деление клетки) 1.5.3. Амитоз (прямое деление клетки) 1.5.4. Мейоз 1.5.5. Размножение живых организмов: половое и бесполое 1.5.6. Онтогенез. Рост и развитие клеток и целых организмов: типы роста, кривые роста, способы измерения роста.
период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления
1 - интерфаза, стадия подготовки к митозу; 2 - митоз (деление клетки)
1 - интерфаза; 2 - митоз; 3 - дифференцировка; 4 - функционирование специализированной клетки
(греч. — опадание листьев) — программируемая клеточная смерть, регулируемый процесс самоликвидации на клеточном уровне, в результате которого клетка фрагментируется на отдельные апоптотические тельца, ограниченные плазматической мембраной.
Фрагменты погибшей клетки обычно очень быстро (в среднем за 90 минут) фагоцитируются макрофагами либо соседними клетками, минуя развитие воспалительной реакции. Морфологически регистрируемый процесс апоптоза продолжается 1—3 часа.
в клетке из-за блокирования ферментов прекращается синтез белка, Морфологически апоптоз характеризуется разрушением ядра и цитоплазмы. Одной из основных функций апоптоза является уничтожение дефектных (повреждённых, мутантных, инфицированных) клеток.
В многоклеточных организмах апоптоз к тому же задействован в процессах дифференциации и морфогенеза, в поддержании клеточного гомеостаза, в обеспечении важных аспектов развития и функционирования иммунной системы.
Принципиально апоптоз у многоклеточных эукариот сходен с программируемой клеточной гибелью у одноклеточных эукариот. На протяжении всего эволюционного процесса прослеживается общность основных функций апоптоза, сводящихся к удалению дефектных клеток и участию в процессах дифференцировки и морфогенеза.
Апоптоз наблюдается у всех эукариот, начиная от одноклеточных простейших и вплоть до высших организмов. По предположительным оценкам порядка 10 10 —10 11 клеток человеческого тела ежедневно погибает путём апоптоза
в случае подавления или усиления апоптоза развиваются патологические процессы. При недостаточности апоптоза прогрессируют аутоиммунные процессы и злокачественные новообразования. При усилении апоптоза возникают аплазии и дегенеративные процессы, а также некоторые уродства с дефектами тканей.
Прокариотическим аналогом апоптоза считается гибель части бактерий в условиях стазиса — остановки роста бактериальной популяции (при исчерпании питательного субстрата или под влиянием стрессорных факторов). Например, голодающая популяция E. coli разделяется на две субпопуляции, одна из которых погибает и подвергается автолизу. В программируемой смерти прокариот участвуют функциональные аналоги эукариотических белков апоптоза.
Случайная гибель клеток (ткани, органа) в биологии называется некрозом. естественная клеточная гибель ( апоптоз ) в отличие от некроза не вызывает воспаления в окружающих тканях.
В организме запрограммированная клеточная гибель выполняет функцию, противоположную митозу, и, тем самым, регулирует общее число клеток в организме. Апоптоз играет важную роль в защите организма при вирусных инфекциях. В частности, иммунодефицит при ВИЧ-инфекции определяется нарушениями в контроле апоптоза
Во время Эмбриогенеза (первого этапа внутриутробного развития) число клеток постоянно возрастает в геометрической прогрессии
Во взрослом организме общая численность клеток стабильна, она остается практически неизменной на протяжении многих лет
Это происходит за счет уравновешивания процессов возникновения новых клеток ( митоза ) и гибели клеток, естественной ( апоптоза ) или случайной ( некроза ). При смещении равновесия, например, гибели большого количества клеток в результате травмы или другого негативного воздействия, включаются механизмы регенерации (увеличение интенсивности деления клеток для замещения погибших. Таким образом, общая численность клеток поддерживается практически на постоянном уровне.
Термин «апоптоз» был впервые употреблён в 1972 году в работе британских учёных — Дж. Керра, Э. Уайли и А. Керри. Одними из первых к изучению генетики и молекулярных механизмов апоптоза приступили С. Бреннер, Дж. Салстон и Р. Хорвиц, все трое в 2002 году были удостоены Нобелевской премии по физиологии или медицине за открытия в области генетической регуляции развития органов и за достижения в исследованиях программируемой клеточной смерти.
В непрерывно размножающихся тканевых клетках Клеточный цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из четырёх периодов (три первых составляют интерфазу) со строгой последовательностью сменяющих друг друга
Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяции тканевых клеток. В результате митотического деления клеток меристем увеличиваются тканевые популяции растительных клеток. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений.
Главные события митотического цикла заключаются в редупликации ( самоудвоении ) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Этому сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом — ядерных структур, в которых сосредоточено более 90% генетического материала эукариотической клетки
Первые описания митотических фаз и установление их последовательности были предприняты в 70—80-х годах XIX века. В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин « митоз »
Вальтер Флемминг впервые для обозначения непрямого деления клетки ввёл термин « митоз », который впоследствии стал общепринятым. Также Флеммингу принадлежит окончательная формулировка определения митоза как циклического процесса, завершающегося разделением хромосом между дочерними клетками.
В работе русского ботаника Э. Руссова (1872 год) описаны и изображены метафазные и анафазные пластинки, состоящие из отдельных хромосом. Годом позже немецкий зоолог А. Шнейдер ещё более отчётливо и последовательно описал митотическое деление на примере дробящихся яиц прямокишечной турбеллярии Mesostomum. В его работе, в сущности, описаны и проиллюстрированы в правильной последовательности основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза (ранняя и поздняя). В 1874 году московский ботаник И. Д. Чистяков также наблюдал отдельные фазы клеточного деления в спорах плаунов и хвощей
О. Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых. Э. Страсбургер исследовал митотическое деление в клетках зелёной водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна. Ссылаясь на работу О. Бючли и основываясь на собственных исследованиях, Э. Страсбургер обратил внимание на единство процессов клеточного деления в растительных и животных клетках.
К концу 1878 — началу 1879 года появились подробные работы В. Шлейхера (о делении хрящевых клеток амфибий), В. Флемминга (о размножении клеток в разных тканях саламандры и её личинок), П. И. Перемежко (о делении клеток в эпидермисе личинок тритона). В своей работе в 1879 году Шлейхер предложил термин « кариокинез » для обозначения сложных процессов клеточного деления, подразумевая перемещения составных частей ядра.
профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза
1 - хромосомы; 2 - веретено деления; 3 - хроматин; 4 - поперечная перетяжка
структура, возникающая в клетках эукариот в процессе деления ядра. Состоит из микротрубочек. Часть микротрубочек идёт от клеточных центров к структурам кинетохора хромосом (хромосомные, или кинетохорные микротрубочки). Другие микротрубочки тянутся к центральной части клетки и заканчиваются свободно в цитоплазме (цитоплазматические, или свободные микротрубочки). К периферии клетки отходят астральные микротрубочки.
Поздняя метафаза митоза в клетке лёгкого тритона (использованы иммунофлуоресцент ные красители). Четко просматривается веретено деления, образованное микротрубочками (зелёные), и хромосомы (синие)
Главным центром организации микротрубочек (ЦОМТ) во многих эукариотических клетках является центросома — скопление аморфного фибриллярного материала, причём в большинстве животных клеток в состав центросом также входят пары центриолей
Веретено обеспечивает расхождение хромосом к полюсам клетки благодаря двум процессам. Хромосомные микротрубочки укорачиваются путём разборки концов, которые крепятся к кинетохору (при этом хромосомы остаются прикрепленными к микротрубочке). Свободные микротрубочки в ходе деления клетки удлиняются, а затем скользят друг по другу с помощью белков-моторов, благодаря чему увеличивается расстояние между клеточными центрами.
Веретено деления в клетке человека. Микротрубочки выделены зелёным цветом, хромосомы — синим, кинетохоры — красным.
1—хроматида; 2— центромера ; 3—короткое плечо; 4—длинное плечо. Центромера принимает участие в соединении сестринских хроматид, формировании кинетохора, конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов
Вначале пары хромосом находятся в ядре в деспирализованном состоянии и неразличимы под микроскопом. О таких клетках говорят, что они находятся в интерфазе. Однако хромосомы, полученные от разных родителей, несут разную информацию, и в этом смысле хромосомные пары не идентичны. Когда клетка приступает к делению, генетический материал каждой хромосомы уже удвоился. В профазе число хромосом соответствует 46 (у человека), но каждая хромосома двойная, то есть состоит из двух сестринских хроматид
Чтобы приступить к удвоению генетического материала, клетке предстоит раскрутить спираль ДНК. в интерфазной клетке молекула ДНК находится в суперспирализованном состоянии, то есть скручена очень плотно и в определенном порядке. Непосредственно перед началом процесса репликации молекула ДНК раскручивается ферментом хеликазой. Затем водородные связи разрываются, цепи расходятся, и на их матрице по принципу комплементарности образуются дочерние цепи.
В профазе митоза хромосомы состоят из двух хроматид, что является результатом репликации ДНК в интерфазе. Однако под микроскопом их регистрировать не удается, так как в профазе сестринские хроматиды тесно соприкасаются друг с другом, взаимно спирализуясь одна относительно другой.
В прометафазе ядерная мембрана разрушается, и хромосомы начинают двигаться по направлению к экваториальной плоскости клетки. Этот процесс обеспечивает нормальное расхождение хромосом к полюсам клетки во время клеточного деления, в результате чего в каждую из вновь образующихся клеток попадает полный набор хромосом.
Сестринские хроматиды одной хромосомы связаны друг с другом в точке, названной центромерой. В области центромеры расположен кинетохор — сложная белковая структура, связанная с ДНК центромерного участка. К этой зоне во время митоза прикрепляются нити веретена деления. на полюсах клетки расположены центриоли, число которых перед делением клетки также возрастает вдвое. Центриоли участвуют в формировании нитей веретена деления. Каждая нить веретена прикрепляется к одной хромосоме в области кинетохора
В метафазе, хромосомы, состоящие из двух хроматид, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки
Нити веретена деления растаскивают хромосомы, называемые с этого момента дочерними хромосомами, к противоположным концам клетки. Фаза, в течение которой хромосомы перемещаются в разные стороны, называется анафазой. Если все проходит по плану, центриоль делится, и сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки. Если хромосомы не выстраиваются в экваториальной плоскости клетки в должном порядке, процесс деления клетки может нарушиться.
После того как хромосомы разошлись к противоположным концам родительской клетки, клетка делится надвое в результате цитокинеза. заключительная стадия митоза называется телофазой.
Митоз I—III — профаза; IV — метафаза; V—VI — анафаза; VII—VIII — телофаза.
Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков, как циклин-зависимые киназы и циклины. Клетки, находящиеся в G0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста.
происходит в соматических клетках эукариот Встречается реже, чем митоз. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью : это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).
При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность
При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.
В настоящее время считается, что большинство явлений, относимых к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы.
В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.
большое соматическое ядро у инфузорий в отличие от малого генеративного — микронуклеуса. Макронуклеус — физиологически активное ядро, связанное почти со всеми процессами жизнедеятельности инфузорий. Макронуклеус обычно очень богат ДНК, имеет крупные размеры (длина до 1—2 мм) и часто сложную форму. Макронуклеус делится путём перешнуровки, иногда почкуется. При половом процессе (конъюгации) макронуклеус разрушается и заменяется новым, развивающимся из продуктов деления микронуклеуса.
Микронуклеус делится митотически при делении организма. Макронуклеус делится простой перетяжкой. Во время полового процесса он разрушается и затем образуется вновь из микронуклеуса.
Строение: 1 – цитостом; 2 – клеточная глотка; 3 – пищеварительная вакуоль; 4 – порошица; 5 – макронуклеус ; 6 – микронуклеус ; 7 – сократительная вакуоль; 8 – приводящие каналы; 9 – реснички; 10 – пищеварительная вакуоль.
Инфузория Tetrahymena thermophila (конфокальная лазерная микроскопия)
Клетки, размножающиеся путем митоза, называются соматическими. К ним относятся все клетки нашего организма, за исключением клеток, которые впоследствии станут сперматозоидами или яйцеклетками. Клетки, которые вносят вклад в образование нового организма, называются половыми клетками. Половые клетки образуются в результате мейоза
деление клетки, при котором происходит редукция числа хромосом и их перекомбинация у дочерних клеток по сравнению с материнской. Мейоз – основа полового размножения, при котором потомство не идентично родителям. Важнейшая его эволюционная роль – барьер на пути нежизнеспособных комбинаций хромосом и генов.
Мейоз протекает в два деления, первое из которых называется редукционным (в процессе именно этого деления количество хромосом у дочерних клеток уменьшается в два раза), а второе – эквационным (в результате него происходит равномерное распределение хромосом по дочерним клеткам, оно аналогично митозу ).
У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом. Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.
Редукция числа хромосом приводит к образованию "чистых гамет", несущих только один аллель соответствующего локуса. Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах.
С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса
При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму и называются клонами.
Бесполое размножение Половое размножение 1. Одна родительская особь 2. Гаметы не образуются. 3. Мейоз отсутствует. 4. Потомки идентичны родительской особи. 5. Приводит к быстрому увеличение числа особей 6. Встречаются у микроорганизмов, грибов, растений и некоторых беспозвоночных животных. 1. Обычно две родительские особи 2. Образуются гаметы с одинарным (гаплоидным) набором хромосом, ядра которых сливаются (оплодотворение), образуется зигота, которая несет хромосомы обоих родителей. 3. На какой-либо стадии жизненного цикла происходит мейоз. 4. Потомки не являются точными копиями родительских особей. 5. Происходит медленнее, но особи лучше приспосабливаются к изменениям среды 6. Характерно для большинства растений и животных.
Спорообразование (споруляция) присуще всем растениям и грибам. При этом способе размножения из определенных клеток материнского организма в результате их деления (митозом или мейозом) формируются споры, которые в дальнейшем (при прорастании) могут стать родоначальницами дочерних организмов.
У некоторых групп животных наблюдается вторичное возникновение бесполого размножения на основе полового процесса. Примером такого способа размножения является полиэмбриония, при которой первые деления при дроблении зиготы сопровождаются разобщением бластомеров, из которых впоследствии развиваются самостоятельные организмы (от 2 до 8). Полиэмбриония распространена у плоских червей (эхинококк) и в некоторых группах насекомых (наездники). Таким способом образуются однояйцевые близнецы у человека и других млекопитающих
Почему и как появилось половое размножение – это одна из самых сложных тем в эволюционной биологии. Основная проблема: затраты налицо, поэтому должен быть какой-то очень серьезный и быстрый выигрыш, иначе отбор не поддержит.
Конъюгация инфузорий 1 - две особи соединились брюшными сторонами, в каждой имеется один Мi и один Ма; 2 - Мi проделывает первое деление; 3 - в левой особи Мi заканчивает первое деление, в правой оба ядра, образовавшиеся в результате деления, приступили ко второму делению, Ма распался на фрагменты; 4 -в каждой особи второе деление Мi; 5 - из образовавшихся в каждой инфузории в результате двух делений Мi четырех ядер три дегенерируют, по одному приступают к третьему делению;
Конъюгация инфузорий 6 - из двух ядер, образовавшихся после 3-го деления Мi, одно переходит в партнера (мигрирующее ядро), другое остается на месте (стационарное ядро); 7 - мигрирующее и стационарное ядра сливаются (оплодотворение), образуя синкарион, на этой стадии конъюгирующие особи расходятся; 8 - синкарион делится; 9 - из двух ядер, образовавшихся в результате деления синкариона, одно ядро начинает расти, превращаясь в Ма, другое дает Мi, старый Ма окончательно растворяется в цитоплазме; реконструкция ядерного аппарата закончилась, имеется один Ма и один Мi
Однако в 2008 году было сделано открытие, которое показало, что некоторые животные могут в массовом порядке заимствовать гены, причем не только у вирусов, но и у клеточных организмов : у бактерий, грибов, растений. Эти животные – бделлоидные коловратки
Животные стараются оберегать свои половые клетки от чужого генетического материала, в том числе вирусного. У бделлоидных коловраток эти барьеры, по-видимому, ослаблены. Это может быть связано с необычным образом жизни этих животных. Они живут в мелких лужах и отлично переносят высыхание. Потом их, как пыль, может перенести ветром в другую лужу. Однако при высыхании мембраны клеток могут повреждаться, что облегчает проникновение чужой ДНК. При высыхании образуются разрывы в хромосомах, которые клеткам приходится зашивать, репарировать, когда коловратка снова размокнет. В ходе репарации разорванных хромосом имеется вероятность случайного включения в хромосому чужеродного фрагмента.
не известно, обмениваются ли бделлоидные коловратки генами между собой. Однако вряд ли коловратки, охотно заимствующие гены у микробов и растений, имеют при этом какую-то особую систему защиты от заимствования генов у родственников. Если же они хотя бы иногда меняются генами друг с другом, то получается, что они на самом деле не отказались от межорганизменной генетической рекомбинации, то есть перемешивания генов разных родителей в геноме потомства. Они просто вернулись от продвинутого варианта такой рекомбинации (полового процесса) к более примитивному варианту — горизонтальному обмену.
храповик — зубчатый механизм прерывистого движения, предназначенный для преобразования возвратно-вращательного движения в прерывистое вращательное движение в одном направлении. Проще говоря, храповик позволяет оси вращаться в одном направлении и не позволяет вращаться в другом.
сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм
Процесс оплодотворения состоит в слиянии цитоплазмы гамет ( плазмогамия ) и последующем слиянии ядер гамет в диплоидный синкарион ( кариогамия, или амфимиксис). Гаметы выделяют особые вещества, которые привлекают друг друга. До оплодотворения яйцеклетка неактивна, и лишь внедрение спермия активирует ее (побуждает к развитию).
У некоторых животных сперматозоид проникает в яйцеклетку через небольшое отверстие в оболочке яйцеклетки ; иногда яйцеклетка выпускает псевдоподию (воспринимающий бугорок) и особое вещество для закрепления сперматозоида на поверхности яйца. Сперматозоид в свою очередь выделяет также специфическое вещество, которое способствует растворению яйцевой оболочки и делает собственное приклеивание к ней обратимым. После внедрения головки и шейки сперматозоида (хвост чаще всего остается приклеенным к оболочке яйца) появляется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев. Затем ядра сливаются. Центриоль, содержащаяся в уже отделившейся шейке, делится на две дочерние центриоли, которые участвуют в начинающемся вскоре делении яйца. Центросома яйцеклетки дегенерирует или остается неактивной.
В яйцеклетку проникает обычно один сперматозоид ( моноспермия ); однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки проникает несколько сперматозоидов ( полиспермия ), но с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.
Оплодотворенная яйцеклетка называемая зиготой, имеет диплоидный набор хромосом. У большинства организмов после оплодотворения и образования зиготы в ней происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются и наступает первое деление ядра, осуществляемое путем митоза - это начало развития зародыша.
Слияние клеток у одноклеточных организмов называется копуляцией. Кроме копуляции у одноклеточных существует конъюгация, при которой половые клетки не образуются, а происходит лишь обмен ядерным материалом (у инфузорий). Однако у спирогиры после коньюгации, когда сливается содержимое двух клеток, образуется зигота, имеющая диплоидный набор хромосом.
(от греч. девственница и рождение, у растений — апомиксис ) — так называемое « девственное размножение », одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки ( яйцеклетки ) развиваются во взрослый организм без оплодотворения.
При диплоидном партеногенезе (тли, дафнии, коловратки, одуванчики, ястребинки и др.) мейоза не происходит и развитие начинается с диплоидных ооцитов первого и второго порядка. При гаплоидном партеногенезе развитие начинается с гаплоидной яйцеклетки : возникающие при этом организмы либо гаплоидны ( самцы пчел - трутни ), либо вследствие процесса, компенсирующего редукцию числа хромосом, диплоидны. хромосомы удваиваются без последующего разделения ядра и клетки или же после первого деления оба ядра снова сливаются.
Искусственный партеногенез вызывают воздействием на нормальные яйца различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры, уколом. У млекопитающих в природе партеногенез невозможен из-за так называемого геномного импринтинга
эпигенетически обусловленная (не связанная с последовательностью ДНК) экспрессия аллелей некоторых генов в зависимости от родителя, от которого данный аллель получен. Для одних генов экспрессия может наблюдаться только, если их аллели происходят от матери, для других - только, если аллели происходят от отца. Таким образом, геномный импринтинг - избирательная экспрессия только одного из аллельных генов, наследуемых от родителей.
зиготы, искусственно сконструированные из женских половых клеток, сначала развиваются нормально, но не образуют плаценты, оболочек, и погибают у мужских зигот плацента и оболочки почти в два раза больше нормы, но в них вместо эмбриона присутствует аморфный комок. оказалось, что вопреки законам Менделя развитие зародыша определяют материнские гены эмбриона, а плаценты — отцовские.
индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти
У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.
У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.
В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей. Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.
основатель эмбриологии в 1828 г. на основе фундаментальных наблюдений над развитием зародышей некоторых животных положил начало научной эмбриологии
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек.
ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный).
При дроблении масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.
ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА свиньи (увеличение в 400 раз) А – Стадия двух бластомеров. Б – Стадия четырех бластомеров. В – Морула, состоящая примерно из 16 бластомеров (возраст зародыша ок. 84 часов). Г – Бластула ; (возраст зародыша ок. 100 часов).
Дробление яйца лягушки : 1 — начинает формироваться перетяжка; 2 — сформировалось два первых бластомера; 3 — четыре бластомера; 4 — восемь бластомеров; 5,6 — число бластомеров продолжает увеличиваться, бластомеры верхней, темной половины яйцеклетки мельче .
А - первое деление дробления Б - второе деление дробления, В - третье деление дробления; Г - после двух дальнейших делений дробления; Д - бластула ; Е - бластула в разрезе ; виден бластоцель, окруженный одним слоем клеток.
Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой
процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.
Деление клеток продолжается и наступает следующая стадия - нейрула. На стадии нейрулы из эктодермы развивается нервная пластинка, а затем нервная трубка (из неё впоследствии произойдут головной и спинной мозг ) остальная эктодерма даёт начало наружному слою ( кожный покров, органы зрения и слуха ) одновременно энтодерма образует трубку(кишечник, лёгкие, печень, поджелудочная железа ). Мезодерма даёт начало хорде, мышцам, почкам, хрящевому и костному скелету, а также кровеносным сосудам.
Сначала в зародыше имеется одна первичная полость тела (а), или бластоцель (БЦ). Затем появляется в виде маленького впячивания (б) и начинает углубляться (в, г, д) вторая полость — гастроцель (ГЦ). Из нее впоследствии образуется полость кишечника. Процесс впячивання гастроцеля называется гаструляцией. После завершения гаструляции (эта стадия показана в продольном (д) и поперечном (е) разрезах) на спинной стороне зародыша образуется подковообразная пластинка, окаймленная валиками, — так называемая нервная пластинка, из которой затем образуется головной и спинной мозг (ж).
У эмбрионов есть участки, способные влиять на развитие соседних органов. Данные о таком взаимодействии были получен в опытах по пересадкам эктодермы, из которой формируется нервная система: в результате пересадки у эмбриона образовались две нервные пластинки, а в последствии получился двойной эмбрион, а второй эмбрион прекратил развитие, следовательно пересаженный участок является организатором. который влияет на окружающие его ткани, т.е. обладает способностью направлять развитие клеток, приходящих в соприкосновение с ним.
Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих. Непрямое развитие ( личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго ). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.
Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза: неполный (гемиметаболия), когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий - яйца, личинки и взрослой фазы (имаго ); полный (голометаболия), когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии - куколочной.
Биологическое значение метаморфоза в том, что на стадии личинки организм растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйца, а она может питаться самостоятельно. Из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состочнии. Личинка питается, растет, и, со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма. Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное.
В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли -личинки хвостатых земноводных амбистом- способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.
эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида аксолотли, личинки хвостатых земноводных рода амбистома ( Ambystoma ), которые остаются на личиночной стадии
«основной биогенетический закон»: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии ( онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом ( филогенез ) Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза
ГЕККЕЛЬ - немецкий ученый - разработал теорию происхождения многоклеточных ( теория гаструлы ) (1866),
предложена А. Н. Северцовым в начале 20 века в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Северцов термином « ценогенез » обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион, хорион, аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.
Филэмбриогенезы — это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия — удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция — признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.
На протяжении каждого поколения возникают и накапливаются мутации. Чем раньше мутация проявится в фенотипе, тем резче организм отклонится от зародышевого пути предков, и весьма вероятно, что это отклонение будет уродливым и отсеется естественным отбором. Наоборот, позднее проявление мутации лишь незначительно изменит фенотип, и, возможно, в лучшую сторону. Поэтому-то анаболии встречаются чаще девиаций, а архаллаксис - реже всего. При запуске космической ракеты на Марс ничтожная ошибка на старте уведет ее на тысячи километров от цели, а в конце полета малые отклонения не играют роли. Поэтому в онтогенезе начальные стадии развития должны быть консервативнее конечных, походить на соответствующие стадии развития предков.
В развитии высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития. Только ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность и поэтому рекапитулируют наиболее полно. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза есть эмбриональная индукция. К тому же, структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь (хорда, нервная трубка, сомиты, кишка, глотка), представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.
Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков. У миног появился примитивный тимус и антитела — иммуноглобулины класса М. У амфибий и рептилий уже имеются иммуноглобулины классов М и G. У птиц появляется третий класс иммуноглобулиноо — А, а у млекопитающих — Е. У человека есть иммуноглобулины класса Д. У плода человека вначале появляются иммуноглобулины М, после рождения –G иА, на втором году жизни начинается синтез иммуноглобулинов Е и Д.
(др.-греч.племя, раса и др.-греч. имеющий отношение к рождению) историческое развитие организмов В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут специализироваться относительно общего предка, сливаться в результате гибридизации или исчезать в результате вымирания.
