Транскрипция и трансляция
cis - элементы, trans - элементы и trans - факторы +1 +1 +1 +1 Транскрипт с is - элемент с is - элемент – участок той же молекулы ДНК, с которой считывается целевой транскрипт Элемент – участок ДНК, влияющий на транскрипцию
cis - элементы, trans - элементы и trans - факторы Транскрипт trans - элемент +1 +1 +1 +1 trans - элемент – участок молекулы ДНК, с которой не считывается целевой транскрипт
cis - элементы, trans - элементы и trans - факторы Фактор – молекула неДНКовой природы, влияющая на транскрипцию Транскрипт с trans - элемента trans - элемент +1 +1 trans - фактор Транскрипт
Транскрипция Промотор +1 5 ’- нетранскрибируемый Участок ДНК Промотор Промотор обеспечивает корректное начало и направление транскрипции Удаление промотора приводит к сильному подавлению транскрипции, началу транскрипции со случайных точек и в любом направлении
Цистрон Промотор Терминатор cis -элементы РНК А РНК Б РНК В Цистрон А Цистрон Б Цистрон В Цистрон окружен cis -элементами, необходимыми для его регуляции
Генетическая регуляция синтеза ферментов, информационная РНК и оперон Франсуа Жакоб (François Jacob) 1920 г.р. Жак Люсьен Моно (Jacques Lucien Monod) 1910-1976 Андре Мишель Львов (André Michel Lwoff) 1902-1994 © The Nobel Foundation
Оперон Оперон – локус генома (участок ДНК), ответственный за образование нескольких белков (РНК) одновременно Цистроны Цистрон А Цистрон Б Цистрон В Цистрон Г Цистрон Д Промотор Терминатор РНК АБВГД РНК А РНК Б РНК В РНК Г РНК Д
Lac- оперон D- Глюкоза Основной источник энергии для бактерий Лактоза β-галактозид пермеаза – обеспечивает проникновени лактозы в клетку β-галактозидаза (гидролаза) – гидролизует О-гликозидную связь β-галактозид трансацетилаза (трансфераза) – ацетилирует лактозу + При замене глюкозы на лактозу в бактериях появляются 3 фермента
Lac- оперон Промотор Терминатор Оператор ( cis - элемент) LacZ LacY LacA LacY – кодирует β-галактозид пермеазу LacZ – кодирует β-галактозидазу LacA – кодирует β-галактозид трансацетилазу LacZ LacY LacA РНК-полимераза Репрессор В среде без лактозы LacZ LacY LacA РНК-полимераза Репрессор В среде с лактозой ( ) иРНК (мРНК) β-галактозидаза β-галактозид пермеаза β-галактозид трансацетилаза
ТРАНСКРИПЦИЯ реализация генетической информации
Транскрипция АТФ УТФ ГТФ ЦТФ матрица ДНК матрица ДНК + РНК РНК-полимераза (трансфераза) 4xPP i дАТФ дТТФ дГТФ дЦТФ матрица РНК матрица РНК + ДНК ДНК-полимераза (трансфераза) 4xPP i ДНК-зависимая РНК-полимераза и РНК-зависимая ДНК-полимераза
Транскрипция РНК-полимераза Нобелевская премия 1959 г. «За открытие механизмов биосинтеза рибонуклеиновой кислоты и дезоксирибонуклеиновой кислоты» © The Nobel Foundation
Транскрипция РНК-полимераза Фракция, обогащенная белком Экстракт ткани Добавляем фракцию, обогащенную белком Добавляем радиоактивно меченные рибонуклеотиды Инкубируем В растворе обнаруживается радиоактивность Удаляем нуклеотиды Следовательно, метка включилась в полимер нуклеиновой кислоты
Удаляем нуклеотиды Транскрипция РНК-полимераза Добавляем фракцию, обогащенную белком Добавляем радиоактивно меченные рибонуклеотиды Инкубируем Радиоактивность в растворе не обнаруживается Удаляем нуклеотиды Обрабатываем ДНКазой Обрабатываем РНКазой В растворе обнаруживается радиоактивность Следовательно, полученная молекула – полимерная РНК
Транскрипция РНК-полимераза Добавляем фракцию, обогащенную белком Добавляем радиоактивно меченные рибонуклеотиды Инкубируем Обрабатываем ДНКазой Обрабатываем РНКазой Радиоактивность в растворе не обнаруживается В растворе обнаруживается радиоактивность Удаляем нуклеотиды Следовательно, для синтеза РНК нужна полимерная ДНК (а полимерная РНК не нужна)
Транскрипция РНК-полимераза ( N МФ) n + N ТФ ( N МФ) n+1 + PP i РНК-полимераза ДНК-матрица Ц Т А У Г Ц Т Г А Г Г Т А Ц А Т Т Ц Г Т А А Ц Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ц Ф Ф Ф А Ф Ф Ф Г Ф Ф Ф У Ф Ф Ф А Ф Ф Ф ДНК-матрица РНК Г Ф У Ф Ф А Ф А Г Ф Ц Ф Ф А У Ф У Ф Г Ф Ф Ф Ф
РНК-полимераза требует наличия матрицы (ДНК). РНК-полимераза присоединяет рибонуклеозидмонофосфат в соответствии с правилом комплементарности относительно нуклеотида матрицы. РНК-полимераза работает только на одноцепочечной ДНК. РНК-полимераза не требует наличия праймера. РНК-полимераза присоединяет рибонуклеозидмонофосфат к 3 ’ -ОН группе рибозы. РНК-полимераза – белок с четвертичной структурой. РНК-полимераза работает только на определенных участках ДНК. РНК-полимераза Транскрипция
РНК-полимераза работает только на одноцепочечной ДНК Для работы РНК-полимеразы требуется локальное плавление двухцепочечной ДНК (образование транскрипционного пузыря) РНК-полимераза Транскрипция 5 ’ 3’ 5 ’ 3’ 5 ’ 3’ 5 ’ 3’
Антимысловая цепь ДНК (ген Б) Антисмысловая цепь ДНК (ген А) Небольшое отступление Смысловая и антисмысловая цепи ДНК 5 ’- АГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦ -3’ 3’- ТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГ -5’ Генетический текст записан только в одной из двух цепей - смысловой Цепь, комплементарная (и антипараллельная) смысловой, - антисмысловая Генетический текст может быть записан в любой цепи ДНК, тогда смысловые и антисмысловые участки ДНК чередуются 5 ’- АГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТ ЦАГТЦАГТЦ АГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦ -3’ 3’- ТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦА ГТЦАГТЦАГ ТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГТЦАГ -5’ Смысловая цепь ДНК (ген А) Смысловая цепь ДНК (ген Б) Бессмысленный участок
Антимысловая цепь ДНК (ген Б) Антисмысловая цепь ДНК (ген А) Небольшое отступление Смысловая и антисмысловая цепи ДНК Генетический текст для разных генов может перекрываться 5 ’- АГТЦАГТЦАГТЦА ГТЦАГТ ЦАГТЦАГТЦ АГТЦАГ ТЦАГТЦАГТЦАГТЦ -3’ 3’- ТЦАГТЦАГТЦАГТ ЦАГТЦА ГТЦАГТЦАГ ТЦАГТЦ АГТЦАГТЦАГТЦАГ -5’ Смысловая цепь ДНК (ген А) Смысловая цепь ДНК (ген Б) Смысловая цепь ДНК (ген В) Антисмысловая цепь ДНК (ген В) ген а ген б ген в
РНК-полимераза РНК-полимераза присоединяет рибонуклеотидмонофосфат к 3 ’ -ОН группе рибозы Цепь РНК растет в направлении 5’-3’ Матрицей служит цепь ДНК в направлении 3 ’-5’, т.е. АНТИСМЫСЛОВАЯ ЦЕПЬ ДНК Транскрипция 5 ’ 3’ 5 ’ 3’ Смысловая цепь ДНК Антимысловая цепь ДНК 5 ’ 3’ РНК (транскрипт)
РНК-полимераза РНК-полимераза – белок с четвертичной структурой Транскрипция β β ’ α I α II σ ω Бактериальная РНК-полимераза состоит из 6 субъединиц – 2 α, β, β ’, σ и ω молекулярный вес ~480 кДа (1 Да = 1 а.е.м = 1 / 12 атома 12 С) 2 α, β, β ’ – основной фермент ω – необходима для сборки фермента σ – необходима для начала транскрипции
РНК-полимеразы Транскрипция Эукариоты РНК-полимераза бактерий РНК-полимераза I РНК-полимераза II РНК-полимераза III РНК-полимераза IVa РНК-полимераза IVb РНК-полимераза архей РНК-полимераза вирусов (У бактериофагов - 1 субъединица, нет четвертичной структуры) Ядерные РНК-полимеразы РНК-полимераза митохондрий РНК-полимераза хлоропластов Неядерные РНК-полимеразы
РНК-полимераза РНК-полимераза работает только на определенных участках ДНК Транскрипция ДНК 5 ’- нетранскрибируемый участок ДНК 3 ’ -нетранскрибируемый участок ДНК Транскрибируемый участок ДНК Точка начала транскрипции Точка окончания транскрипции +1 Транскрипт (РНК)
Транскрипция Этапы транскрипции Инициация Элонгация РНК Терминация
Транскрипция Инициация транскрипции у бактерий Промоторные cis -элементы бактерий +1 Бокс Прибноу-Шаллера, 1975 (элемент -10) -10 п.н. Вероятность присутствия нуклеотида РНК-пол РНК-пол Обработка ДНКазой Очистка ДНК Т Г Ц А Консенсус = ТАТААТ
Транскрипция Инициация транскрипции у бактерий Промоторные cis -элементы бактерий +1 Бокс Гилберта, 1976 (элемент -35) -10 п.н. -35 п.н. Вероятность присутствия нуклеотида Т Г Ц А Консенсус = ТАГАЦА
Транскрипция Инициация транскрипции у бактерий β β ’ α I α II σ ω 1. РНК-полимераза связывается с ДНК 2. РНК-полимераза «ищет» промотор 3. РНК-полимераза находит промотор, образуется закрытый транскрипционный комплекс Элементы -35 и -10 определяют правильность посадки РНК полимеразы, т.е. точку начала и направление транскрипции
Транскрипция Инициация транскрипции у бактерий 6. РНК-полимераза включает несколько первых нуклеотидов 4. РНК-полимераза плавит ДНК между элементом -10 и точкой начала транскрипции, образуется открытый транскрипционный комплекс 5. РНК-полимераза включает первый нуклеотид
РНК-полимераза I РНК-полимераза II РНК-полимераза III Ядерные РНК-полимеразы Транскрипция Рибосомная РНК 45 S рРНК 28S рРНК 18S рРНК 5.8S рРНК мРНК тРНК 5S рРНК Гены I класса Гены II класса Гены III класса Инициация транскрипции у эукариот
Транскрипция РНК-полимераза II 6 2 1 11 3 5 7 8 9 10 4 12 С-концевой домен РНК-полимеразы II ( CTD) РНК-полимераза II состоит из 12 субъединиц молекулярный вес ~550 кДа от 25 до 52 повторов последовательности Тир - Сер -Про- Тре - Сер -Про- Сер серин треонин тирозин Инициация транскрипции у эукариот
Ковалентные модификации белков Протеинкиназа (трансфераза) Фосфорилирование
Ковалентные модификации белков Ацетилаза (трансфераза) Ацетилирование
Ковалентные модификации белков - + - Ацетилирование
Транскрипция Инициация транскрипции у эукариот Общие факторы инициации транскрипции РНК-полимеразы II TFIIA – 3 субъединицы TFIIB – 1 полипептид TFIID – до 17 субъединиц TFIIE – 4 субъединицы TFIIF – 2 субъединицы TFIIH – 10 субъединиц Гомология с σ -субъединицей бактериальной РНК-полимеразы Базальные факторы транскрицпии Для инициации транскрипции РНК-полимеразе требуются вспомогательные факторы
Транскрипция Инициация транскрипции у эукариот Промоторы генов II класса ТАТА-бокс (бокс Голдберга-Хогнеса, 1978) +1 Инициатор ( Inr ) -2 +4 ~ -31 – -26 ТАТА АА Т А Г А YYAN Т А YY Y - пиримидин (Т или Ц) N - любой нуклеотид
Транскрипция Инициация транскрипции у эукариот Связывание базальных факторов транскрипции с промотором TFIID = TBP + белки TAF TAF T BP- A ssociated F actor TBP T ATA-box B inding P rotein TAF1 (TAFII250) TAF2 ( TAFII 150) TAF3 (TAFII140) TAF4 (TAFII130/135) TAF4B (TAFII105) TAF5 (TAFII100) TAF6 (TAFII70/80) TAF7 (TAFII55) TAF8 (TAFII43) TAF9 (TAFII31/32) TAF9B (TAFII31L) TAF10 (TAFII30) TAF11 (TAFII28) TAF12 (TAFII20/15) TAF13 (TAFII18) TAF15 (TAFII68) TBP связывается с малой бороздкой ДНК ТАТА-бокса и изгибает ДНК Шаг 1. TFIID (TBP) связывается с ТАТА-боксом
TFIID Транскрипция Инициация транскрипции у эукариот Связывание базальных факторов транскрипции с промотором TFIIA TFIIB TATA Inr TFIIA TFIIB +1 Шаг 2. TFIIA и TFIIB связываются с TFIID (образуется комплекс DAB ) Это связывание определяет точку начала и направление транскрипции
TFIID Транскрипция Инициация транскрипции у эукариот Связывание базальных факторов транскрипции и РНК-полимеразы с промотором TATA TFIIA Шаг 3. С DAB связывается РНК-полимераза II в комплексе с TFIIF, TFIIE и TFIIH TFIIF обеспечивает взаимодействие с TFIIB CTD РНК-полимеразы II связывается с DAB Образуется закрытый транскрипционный комплекс 6 2 1 11 3 5 7 8 9 10 4 12 TFIID TATA Inr TFIIA TFIIB +1 TFIIE Inr TFIIB +1 TFIIH TFIIF TFIIH TFIIE TFIIF
Транскрипция Инициация транскрипции у эукариот Начало транскрипции Шаг 4(а). TFIIH плавит ДНК, TFIIE стабилизирует транскрипционный пузырь Образуется открытый транскрипционный комплекс TATA TFIIA Шаг 4(в). TFIIH фосфорилирует CTD РНК-полимеразы II, РНК-полимераза утрачивает связь с DAB и начинает синтезировать РНК Ф Ф Ф Ф Шаг 4(б). РНК-полимераза включает первый нуклеотид TFIID TFIIB TFIIF TFIIH TFIIE +1
Транскрипция Инициация транскрипции у эукариот Шаг 5. РНК-полимераза включает несколько нуклеотидов в цепь РНК и останавливается Начало транскрипции Ф Ф Ф Ф TATA TFIIA TFIIE TFIID TFIIB Inr +1 TFIIH TFIIF
Транскрипция Элонгация транскрипции у бактерий 6. РНК-полимераза включает несколько первых нуклеотидов 7. РНК удаляется, РНК-полимераза возвращается в точку начала транскрипции 7. Субъединица σ диссоциирует, РНК-полимераза продолжает синтезировать РНК
Транскрипция Элонгация транскрипции у бактерий α II α I β β ’ ДНК Смысловая цепь ДНК Антисмысловая цепь ДНК РНК «Собачка» храпового механизма ДНК-связывающий сайт РНК-связывающий сайт «Мостик» храпового механизма
Транскрипция Работа храпового механизма ДНК «Собачка» «Мостик» РНК Новый нуклеотид Смысловая нить Антисмысловая нить
Транскрипция Элонгация транскрипции у эукариот Ф Ф Ф Ф TATA TFIIA TFIID TFIIB Inr +1 Ф Ф Ф Ф TATA TFIIA TFIID TFIIB Inr +1 Шаг 6. С РНК-полимеразой связываются факторы элонгации ( TFIIS и другие), которые снижают вероятность остановок РНК-полимеразы Шаг 5. РНК-полимераза включает несколько нуклеотидов в цепь РНК и останавливается TFIIS
Транскрипция Терминация транскрипции у бактерий 3 ’-NNNNNNN ТАЦГГЦГТ NNNN АЦГЦЦГТА АААААААА NNNNNNN- 5 ’ 5 ’-NNNNNNN АТГЦЦГЦА NNNN ТГЦГГЦАТТТТТТТТТ NNNNNNN- 3 ’ Терминирующий элемент Палиндром N – любой нуклеотид 5’-NNNNNNN АУГЦЦГЦА NNNN УГЦГГЦАУ УУУУУУУУ -3’ Образование шпильки замедляет транскрипцию Длинный тракт УУУУУУУУ образует слабую связь с матрицей AAAAAAAA. Это приводит к диссоциации комплекса РНК-полимеразы и транскрипта с матрицы ДНК Терминация без вспомогательных белков
Белок Rho связывается со своим сайтом Транскрипция Терминация транскрипции у бактерий Терминация с участием вспомогательных белков Закодированный в ДНК Rho -связывающий сайт Rho -связывающий сайт транскрибируется Белок Rho «догоняет» РНК-полимеразу Белок Rho выталкивает молекулу РНК из транскрипционного пузыря, комплекс диссоциирует
Транскрипция Терминация транскрипции у эукариот Сигнал полиаденилирования Зона терминации транскрипции (терминатор) 500-2000 н. Поли-А хвост
Транскрипция ДНК +1 Транскрипт (РНК)
Транскрибируемая и кодирующая ДНК Промотор Терминатор Транскрибируемая ДНК Транскрипт Нетранскрибируемая ДНК Нетранскрибируемая ДНК Белок Транслируемая РНК Нетранслируемая РНК Нетранслируемая РНК Кодирующая ДНК Трансляция
Экзон-интронная структура цистронов эукариот Транскрибируемая ДНК Кодирующая ДНК Цистрон прокариот Транскрибируемая ДНК Кодирующая ДНК (совокупность экзонов) Цистрон эукариот Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Интрон 1 Интрон 2 Интрон 3 Некодирующая ДНК Некодирующая ДНК
Экзон-интронная структура цистронов эукариот Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Интрон 1 Интрон 2 Интрон 3 Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Интрон 1 Интрон 2 Интрон 3 Транскрипт = Незрелая РНК Транскрипция Созревание
ПРОЦЕССИНГ мРНК
Процессинг мРНК Кэпирование Полиаденилирование Сплайсинг Этапы процессинга
Процессинг мРНК Кэпирование 3’ 5 ’ Незрелая мРНК
Процессинг мРНК - кэприрование 1. Гидролиз одной 5 ’- концевой фосфатной группы
2. Присоединение ГТФ (минус пирофосфат) Процессинг мРНК - кэприрование
3. Метилирование по 7 атому гуанина Процессинг мРНК - кэприрование Кэп (m 7 G)
4. Метилирование нескольких нуклеотидов по 2 ’ атому рибозы Кэп (m 7 G) Процессинг мРНК - кэприрование
CEC Кэпирование происходит непосредственно в процессе транскрипции РНК-полимеразой II Процессинг мРНК - кэприрование Ф Ф Ф Ф TATA TFIIA TFIID TFIIB Inr +1 CEC Ф Ф Ф Ф TATA TFIIA TFIID TFIIB Inr +1 CEC C apping E nzyme C omplex ( Комплекс ферментов кэпирования ) Кэп
Процессинг мРНК - кэприрование Функции кэпа Транспорт из ядра в цитоплазму мРНК кэпируется С кэпом связывается транспортирующий белок Транспортирующий белок переносит мРНК в цитоплазму Защита от 5 ’ -экзонуклеаз Некэпированная мРНК быстро гидролизуется Кэпированная мРНК устойчива к нуклеазам
Транскрипция Терминация транскрипции у эукариот Сигнал полиаденилирования Зона терминации транскрипции (терминатор) 500-2000 н. Поли-А хвост
Процессинг мРНК Полиаденилирование Сигнал полиаденилирования ААУААА ГУ-регион Сайт разрезания
Процессинг мРНК - полиаденилирование Нуклеаза разрезает РНК у сайта полиаденилирования ААУААА ГУ-регион Сайт разрезания CPSF CstF CPSF – эндонуклеаза CstF – фактор узнавания Эндонуклеаза разрезает РНК РНК-полимераза II ААУААА ГУ-регион CPSF CstF
ААУААА CPSF PAP PAP – полиаденилатполимераза Процессинг мРНК - полиаденилирование Полиаденилатполимераза строит поли-А-хвост ААУААА PAP РНК-(А) n РНК- ( А ) n+1 АТФ PP i PAP AAAAAAAAAAAAAAAAAAAA ~ 250xA (безматричный синтез РНК)
Процессинг мРНК - полиаденилирование Роль поли-А-хвоста Защита от 3 ’- экзонуклеаз – стабилизация РНК AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA Белок AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA Белок AAAAAAAAAAAAAAAAAA Белок
Процессинг мРНК Сплайсинг Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Интрон 1 Интрон 2 Интрон 3 Вырезание интронов Экзон 1 Экзон 2 А ГУ АГ Структура интрона 5 ’ -сайт интрона 3 ’ -сайт интрона Точка ветвления
Процессинг мРНК - сплайсинг Переэтерификация точки ветвления и 5 ’ -сайта интрона Экзон 1 Экзон 2 А ГУ АГ 2’-OH группа рибозы Экзон 1 Экзон 2 А Г АГ 2’ У + + О P О - О О 5’ OH «Лассо»
ГУ ГУ
А 2’-OH группа рибозы ГУ
А Г 2’ У О P О - О О 5’ «Лассо»
Процессинг мРНК - сплайсинг Вытеснение лассо Экзон 1 Экзон 2 А Г АГ 2’ У О P О - О О 5’ OH Экзон 1 Экзон 2 А Г АГ 2’ У О P О - О О 5’
Процессинг мРНК - сплайсинг Роль интронов и сплайсинга Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Интрон 1 Интрон 2 Интрон 3 Защита кодирующей части гена от повреждений Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Интрон 1 Интрон 2 Кодирование одним геном нескольких белков Альтернативный сплайсинг Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 1 Экзон 2 Экзон 1 Экзон 3 Экзон 2 Экзон 3 e1e2e3 e1e2 e1e3 e2e3 Белок 1 Белок 2 Белок 3 Белок 4
Процессинг мРНК Зрелая мРНК Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3 Экзон 4 Интрон 1 Интрон 2 Интрон 3 Кэп Поли-А-хвост Экзоны Трансляция
Трансляция – это процесс перевода генетического текста мРНК в последовательность аминокислот в белке.
Аминокислоты тРНК Аминоацил-тРНК - синтетаза
мРНК Рибосомы Энергия Белковые факторы: - кэп-связывающие белки; - факторы инициации (ФИ-1, ФИ-2,ФИ-3); - факторы элонгации (ФЭ); - факторы высвобождения ( R -фактор); Пептидилтрансфераза Mg 2+
Этапы синтеза белка: Рекогниция (распознавание). Трансляция: - инициация; - элонгация; - терминация. 3. Процессинг – созревание белка.
Присоединение к малой субъединице рибосомы мРНК, ГТФ и инициирующей Мет-тРНК при участии ФИ; Сканирование – поиск стартового кодона АУГ; - Сборка полной рибосомы с отделением ФИ и гидролизом ГТФ.
Циклический процесс наращивания полипептидной цепи путем повторения трех определенных фаз: - связывание аа-тРНК; - транспептидация – перенос пептида; - транслокация – перемещение на 1 триплет.
Процессинг белка - совокупность посттрансляционных и котрансляционных изменений в полипептиде, приводящих к образованию структурно- и функционально зрелому белку.
Химическая модификация: 1. Ограниченный протеолиз : - отщепление с N -конца аминокислоты (метионина); - отщепление пептидного фрагмента. 2. Ацетилиование. 3. Фосфорилирование. 4. Гликозилирование. 5. Гидроксилирование. 6. Образование четвертичной структуры белка.
Фолдинг – формирование пространственной структуры белка. Факторы, обеспечивающие формирование нативной структуры белка: Аминокислотная последовательность. Ферменты фолдинга – ускоряют процесс. Шапероны.
