Фитогормоны цитокинины этилен ауксины гиббереллины абсцизовая кислота (АБК) жасмонаты брассино - стероиды салициловая кислота системин CLE- пептиды C C H H H H производные триптофана производные аденина газообразный углеводород терпеноиды производные холестерола оксилипины производная хоризмата ENOD-40 POLARIS etc. короткие пептиды стриго - лактоны производные каротиноидов
Системины CLE -пептиды Фитосульфокины SCRP/SP11 RALF EPF ENOD40 POLARIS (PLS) IDA ROT4/DVL1 CLEL/GLV Пептидные гормоны растений: Системная устойчивость Развитие меристем Деление клеток Самонесовместимость Системная устойчивость Развитие устьиц Симбиоз с ризобиями Развитие сосудов Опадение цветков и листьев Развитие листовой пластинки Развитие корня
Мутанты по генам С LV1, CLV2, CLV3 ( CLAVATA ) многолистная розетка увеличение числа органов цветка фасциация стебля увеличение числа плодолистиков Плод «матрешка» Clavatus – лат. «булавовидный» Увеличение АМ побега
Регуляция активности меристемы побега системой WUS-CLAVATA CLV 3 – лиганд ( пептид из 12 аминокислот ) CLV 1 /CLV 1 – рецептор ( гомодимер ) CLV2/CRN – рецептор ( гетеродимер ) Система CLAVATA (CLV) : CLV3 WUS CLV1/CLV2 организующий центр (ОЦ) меристемы WUS Ser/Thr рецепторные киназы Компоненты сигнального каскада: POL/PLL (POLTERGEIST) - протеинфосфатаза PP2C ( позитивный регулятор WUS) МАР- киназы Малая ГТФаза ROP (Rho in Plant) (негативные регуляторы WUS ) В какой последовательности и как действуют - неизвестно!
CLV3 – представитель семейства CLE -пептидов + + + + B group A group Процессинг пептида Про- CLE- пептид (около 120 а.к.) (12 а.к., соответствующие CLE- домену) (CLE = CLAVATA 3/ ENDOSPERM SURROUNDING REGION)
П AM К AM WUS WOX5 CLV3 CLE40 CLV1, CLV2/CRN ACR4 - организующий центр (ОЦ) - стволовые клетки Системы WOX-CLAVATA в регуляции развития апикальных меристем
CLE-B ( CLE41/44/42 ) = TDIF (Tracheray element Differentiation Inhibitory Factor) TDR WOX4 TDIF CLE- пептиды группы В – позитивные регуляторы развития латеральных меристем CLV3, CLE40 WUS, WOX5 stem cells CLE41, 42, 44 WOX4 stem cells Проводящий пучок флоэма ксилема камбий (латеральная меристема)
WOX5 Меристема клубенька CLV1-LK = PsSYM 2 9 CLE 13 дикий тип sym29 wt cle8 WOX8gD:NLSvenusYFP3 wt cle8 CLE8 WOX8 Примеры действия CLE -пептидов в развитии Меристема клубенька (Мишень – ген WOX5 ) Ранний эмбриогенез (Мишень – ген WOX 8)
Паразитические нематоды секретируют CLE- пептиды, модифицирующие программу развития растения-хозяина (пример «молекулярной мимикрии») Гетеродимер CLV2/CRN – рецептор нематодных CLE
18 а.к. AVGSLPPSLRNPPLMGTN Пептидные фитогормоны Системин : Функция: системная устойчивость Рецептор: неизвестен Мишени: гены защиты ( PR, etc.) 200 а.к. SCRP (S-locus Cysteine Rich Proteins) : Функция: подавление самоопыления Рецептор: Ser / Thr киназы SRK Мишени: неизвестны
Пептидные фитогормоны EPF (Epidermal Patterning Factors) : Функция: образование устьиц Рецептор: Ser / Thr киназы ER/ TMM Мишени: неизвестны RGF/ GLV/ CLEL (Root Growth Factors / Golven / CLE-Like): Функция: развитие корня Рецептор: неизвестен Мишени: неизвестны
Брассиностероиды Стероидные гормоны растений Впервые выделены из пыльцы рапса Стимулируют ростовые процессы в очень низких концентрациях (10 -6 – 10 -12 М) У брассиностероидов отсутствует система дальнего транспорта wt dwf1 dwf6 Фенотипы мутантов: карликовость, де-этиолирование det
Брассиностероиды Удлинение клеток Дифференцировка ксилемы ауксины, гиббереллины Закрывание устьиц ??? АБК Созревание плодов этилен ??? ??? BR Эспансины, экстенсины Пектиназы и т.д. ауксины Н+ Н+ Н+ ГК ГК Регуляция фотоморфогенеза
Опыты по прививкам: у брассиностероидов отсутствует система дальнего транспорта
Сигналинг брассиностероидов No BR + BR Рецепторы: гетеродимер Ser-Thr киназ BRI1 и BAK1 Компоненты сигнального каскада: Ингибитор протеинкиназ BKI1 ( BRI1 KINASE INHIBITOR 1 ) Мембран-связанные протеинкиназы BSK ( BR-SIGNALING KINASE ) и CDG1 ( CONSTITUTIVE DIFFERENTIAL GROWTH 1 ) Протеинфосфатазы семейства РР1 - BSU1 (BRI1-SUPPRESSOR 1) и семейства РР2А Цитозольная протеинкиназа BIN2 ( BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 2 ) Белки семейства 14-3-3 - фосфопетид-связывающие белки Транскрипционные факторы: BZR1 (BRASSINAZOLE RESISTANT) и BES 1 /BZR2 ( BRI1-EMS SUPPRESSOR ) ?
Взаимодействие брассиностероидов, ауксинов и гиббереллинов в негативном контроле фотоморфогенеза проростков: Свет вызывает деградацию ТФ PIF4 (Phytochrome Interacting Factor 4), который обеспечивает программу этиолирования GA вызывают деградацию транскрипционных репрессоров DELLA, которые подавляют программу этиолирования BR -зависимые ТФ BZR образуют гетеродимеры с PIF4 и запускают программу этиолирования
Стимуляция пролиферации и дифференцировки клеток на границе листовых примордиев и в листьях (мишень – ТФ CUC) Дифференцировка сосудов (мишень – ТФ BES 1, активатор – CLE пептиды группы В ( TDIF ) и их рецептор TDR ) Закладка боковых корней (мишень – ТФ BES 1, ауксин-зависимые ТФ ARF, активатор – CLE пептиды группы В ( TDIF ) и их рецептор TDR ) Дифференцировка клеток устьиц (мишени – киназы MAP -каскада YODA и MKK4, ТФ BES1 ; антагонисты- пептидные гормоны EPF ) ТФ BES1/BZR1 играют центральную роль во всех BR- зависимых процессах
Поддержание оптимального размера меристемы корня (КАМ): 1. Рецепция BR в вышележащих участках корня активирует сигналинг ауксинов и пролиферацию клеток КАМ 2. Рецепция BR зоне, прилегающей к КАМ, подавляет пролиферацию клеток КАМ через ТФ BES1 Закладка корневых волосков: ТФ BES1 поддерживает лабильность клеточной с стенки «волосковых» клеток ТФ BES1/BZR1 играют центральную роль во всех BR- зависимых процессах
Стриголактоны Открыты как стимуляторы прорастания семян паразитических растений, а также роста гиф арбускулярной микоризы Функции: Стимуляторы прорастания Ингибиторы ветвления стебля Регуляторы роста патогенов и симбионтов
Стриголактоны – негативные регуляторы ветвления
Каррикины – регуляторы прорастания
Каррикины образуются при сгорании сахаров Еще один регулятор прорастания семян после пожара - цианогидрины К angaroo paw ( Anigozanthos manglesii )
Единый механизм сигналинга стриголактонов и каррикинов Рецепторы – a/b -гидролазы. Уникальны! Они гидролизуют свои лиганды! ( НО: продукты гидролиза НЕ НУЖНЫ для передачи сигнала) Убиквитин-лигазы с F-box белком MAX2 (относятся к семейству убиквитин-лигаз SKP1–CULLIN–F-box (SCF) ) Репрессоры транскрипции
Рецепция и передача сигнала стриголактонов ТФ семейства TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTO- R1 family (TCP)
HR Локальный иммунитет SAR, ISR Системный иммунитет патоген ПКС PR белки, дефенсины JA SA системин этилен Фитогормоны и защита от патогенов НЕпатоген
Жасмоновая кислота ( JA) Биосинтез JA начинается в хлоропластах из - линоленовой кислоты и заканчивается в пероксисомах. Под действием ферментов JAR и JMT JA превращается в активные метаболиты, среди которых JA-Ile участвует в запуске ответа на воздействие патогена.
JA – медиатор индуцированной системной устойчивости ( ISR) В отсутствие патогена колонизация корней растения непатогенными микроорганизмами приводит к изменению экспресии более 100 генов, среди которых ген MYC2, кодирующий JA –зависимый ТФ JA MeJA
Летучие соединения ( Volatile Compounds, VOCs) в коммуникациях между растениями и их защите
Сигналинг JA Короткий путь, основанный на убиквитинировании транскрипционных репрессоров Рецептор COI – субъединица UBQ- лигазы Транскрипционные репрессоры JAZ Транскрипционный фактор MYC2 Негативная обратная связь
JA защищает растения от некротрофных патогенов…
…Но облегчает жизнь биотрофным патогенам и симбионтам
Салициловая кислота ( SA)
Функции SA: Поддержание структуры хлоропластов Защита от окислительного стресса Закрывание устьиц Термогенез Системный иммунитет ( SAR) PAMPs receptors этилен SA Avr genes R genes Передача сигнала SAR HR
Схема передачи сигнала салициловой кислоты
Предполагаемая схема сигналинга SA NPR1 - коактиватор транскрипции, центральный регулятор иммунного ответа. Активен в виде моно- или димера, неактивен в виде олигомера. Мишень NPR3 и 4. NPR4 – рецептор SA, субъединица UBQ- лигазы. Теряет активность при связывании SA! транскрицпионный репрессор, который при связывании с NPR1 становится активатором NPR 3 –рецептор SA, субъединица UBQ- лигазы. При связывании SA, ее активность усиливается TGA2 –
Роль рецепторов салициловой к-ты в развитии местного и системного иммунитета Местный иммунитет ( HR) : кратковременное резкое повышение уровня SA, активация рецепеторов NPR3 и NPR4, деградация ТФ NPR 1, некроз Системный иммунитет ( SAR) : долговременное небольшое повышение уровня SA, активация рецептора NPR4, активация ТФ NPR 1, экспрессия «генов защиты»
