Физиология возбудимых тканей 1. Потенциал действия, 2. Локальный ответ, 3. Законы возбуждения
1. локальный ответ (ЛО)- на действие подпорогового раздражителя, 2. потенциал действия (ПД, импульс) - на действие порогового и надпорогового раздражителя
- это быстрое изменение мембранного потенциала, возникающее при возбуждении возбудимых клеток. В основе ПД лежат изменения ионной проницаемости мембраны
1 – фаза медленной деполяризации, 2 – фаза быстрой деполяризации, 3 – фаза реполяризации, 4 – фаза следовой деполяризации; 5 - фаза следовой гиперполяризации
Фаза подъёма на кривой ПД (деполяризация) обусловлена временным повышением проницаемости мембраны для Na + и входом его в клетку
К. Коул и Г. Кертис (1939): во время ПД проводимость мембраны возрастает А. Ходжкин и Э. Хаксли (1943): во время ПД потенциал не просто падает, а меняется на противоположный А. Ходжкин и Б. Катц (1949): если удалить из внеклеточной среды Na +, то ПД не возникает Предпосылки натриевой гипотезы:
Содержание Na + во внеклеточной среде в 10 раз выше. Ионы Na + положительно заряжены, и их вход в клетку должен привести к изменению потенциала на «+». На высоте овершута ПД приближается к равновесному Na + - потенциалу. Величина овершута зависит от содержания Na + во внеклеточной среде. Если заменить Na + во внеклеточной среде на холин, то входящий ток ионов исчезает, а выходящий сохраняется Доказательства :
pK + : pNa + : pCl - = 1 : 20 : 0,45
Реполяризация КАНАЛ ОТРЫТ И АКТИВИРОВАН КАНАЛ ОТКРЫТ И ИНАКТИВИРОВАН КАНАЛ ЗАКРЫТ И АКТИВИРОВАН Деполяризация или присоединение лиганда Дальнейшая деполяризация 1 2 1 – активационные ворота, 2 – инактивационные ворота
Изменение возбудимости клетки в разные фазы ПД а — мембранный потенциал (исходная возбудимость), б — медленная деполяризация (повышенная возбудимость), в — быстрая деполяризация (абсолютная рефрактерность) и реполяризация (относительная рефрактерность), г — следовая деполяризация (супернормальная возбудимость), д — следовая гиперполяризация (субнормальная возбудимость)
Красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями - деполяризация до порогового уровня
ЭП ЛО ПД КУД -80 +40 0 мВ ПП мА мс 2 6 4
Возникает на подпороговый раздражитель (60-80 % от порога). Обусловлен входящим N а +,но деполяризации нет из-за компенсации выходящим К +. Не распространяется. Не подчиняется закону «Всё или ничего». Способен к суммации. Возбудимость во время локального ответа растёт. Не имеет порога возбудимости.
А М П Л И Т У Д А О Т В Е Т А ПВ 0 max Сила тока (мА) Закон «Всё или ничего» Подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, надпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение
ПВ MIN ПВ MAX Сила тока (мА) А М П Л И Т У Д А О Т В Е Т А 0 max Амплитуда ответа возбудимой системы пропорциональна силе действующего раздражителя ПВ MIN – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента, ПВ MAX – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента
Амплитуда ответа возбудимой системы пропорциональна частоте действующего раздражителя Частота стимула А М П Л И Т У Д А О Т В Е Т А 0 max
А — схема регистрации; Б — кривые мышечных сокращений (1) при различной частоте раздражении (2)
П О Р О Г (мА) ПВ Длительность действия тока (мс) Р 2Р Х Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия
Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто. При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации (адаптации). Б мВ 0 -80 КУД ПП мА А мВ КУД 0 ПП -80 П О Т Е Н Ц И А Л Сила тока мА
Тетродотоксин (рыба фугу, калифорнийский тритон) и сакситоксин (моллюск в водах Аляски) блокируют N а + -каналы Батрахотоксин и алкалоиды вератридин и аконитин (лягушки-древолазы) вызывают устойчивую активацию N а + -каналов Токсины морских анемон усиливают устойчивую активацию N а + -каналов Токсины скорпионов подавляют N а + -проводимость и активируют К + -проводимость Местные анестетики ослабляют N а + -проводимость
