Американский биолог и генетик. Родился 25 сентября 1866 г. в Лексингтоне, (Кентукки, США) в семье дипломата. Закончил Университет в Кентукки, в 1886 г. получил степень бакалавра. После окончания университета работал в Университете Джона Хопкинса. В 1919 г. избран Иностранным Членом Лондонского Королевского Общества, в 1924 г. награжден Дарвиновской Медалью ; в 1933 г. получил Нобелевскую премию за открытия, связанные с функциями хромосом в передаче наследственности.
За труды по изучению наследственности в 1933 г. Морган получил Нобелевскую премию. Разработал хромосомную теорию наследственности, основные положения которой открыли путь его последователям к новым исследованиям и привели к расцвету цитогенетики, т.е. клеточной и биохимической генетики.
Хотя первый шаг на пути решения проблемы наследственности сделал Мендель, когда открыл математически правильные законы при передаче потомству отдельных свойств организма, но все же развитие науки о наследственности связано с именем Моргана, потому что именно он экспериментально обосновал хромосомную теорию наследственности.
Гены располагаются в хромосомах; различные хром осомы содержат неодинаковое число генов, причём набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален. Каждый ген имеет определённое место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены. Гены расположены в хромосомах в определённой линейной последовательности. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера. Частота кроссинговера зависит от расстояния межу генами (прямая зависимость). Каждый вид имеет характерный только для него кариотип.
Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов; Признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно Сцепление генов может нарушаться процессом кроссинговера, в результате образуются рекомбинантные хромосомы Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость) Частота кроссинговера зависит от силы сцепления между генами: чем сильнее сцеплены гены, тем меньше величина кроссинговера (обратная зависимость) Сцепление генов и кроссинговер позволяют производить картирование хромосом.
Сцепленные гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцеплено). Группы сцепления Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс – группу сцепления Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов
В 1902 г. независимо друг от друга американец Вальтер Саттон и немец Теодор Бовери сделали предположение, что гены, или факторы Менделя, располагаются в хромосомах. Именно эта идея положил начало хромосомной теории наследственности. Выдвинутая гипотеза базировалась на том, что существование альтернативных аллелей определенного признака, один из которых передается потомкам от отца, а другой – от матери, соответствует существованию двух хромосом, каждая из которых наследуется от одного из родителей. При формировании половых клеток два аллеля, определяющие разные проявления определенного признака, расходятся, так как гомологичные хромосомы каждой пары попадают в ходе мейоза в разные гаметы.
Вместе с тем, некоторые гены, определяющие различные признаки, располагаются в негомологичных хромосомах. При формировании гамет они комбинируются вне зависимости от того, какой из родителей – отец или мать – был их носителем.
Первые доказательства в поддержку хромосомной теории наследственности были получены в 1910г. известным американским генетиком Томасом Хантом Морганом. Он впервые экспериментально доказал существование взаимосвязи между конкретными генами и конкретными хромосомами. Морган проводил свои опыты на небольшой плодовой мушке дрозофиле ( Drosophila melanogaster ). В природе она в массе разводится на опавших и прелых фруктах, из-за чего и получила свое название. Размеры дрозофилы не превышают 2–2,5 мм, а весит она около 1 мг. Дрозофила легко разводится в лабораторных условиях. Развитие от яйца до взрослого насекомого завершается в течение примерно двух недель. При этом численность потомства от одной пары может достигать нескольких сотен особей. Кроме того, в соматических клетках дрозофилы содержится всего четыре пары хромосом. У самок хромосомы первой пары совершенно одинаковые, а у самцов – разные. Вытянутая половая хромосома, присутствующая у самок в двойном числе, а у самцов в единственном, получила название X-хромосомы, а изогнутая хромосома, присутствующая только у самцов, – Y-хромосомы. Эти хромосомы получили название половых. Хромосомы 2-ой – 4-ой пар у самцов и самок совершенно одинаковые и называются соматическими, или аутосомами. Все эти особенности сделали дрозофилу излюбленным и очень удобным объектом лабораторных исследований.
При постановке опытов Морган использовал чистые линии дрозофил. Для этого он сразу же после вылета мух из куколок отделял самцов от самок. Дело в том, что в течение 6–8 часов после вылупления дрозофилы неспособны к оплодотворению, т. е. в этот период являются девственными. В первые 2–3 часа после вылета крылья мух остаются не расправленными, а тело – светлым, что также служит свидетельством их девственности. Самка отличается от самца бóльшими размерами и заостренным на вершине брюшком. У самцов вершинные сегменты брюшка округлены и слиты между собой, из-за чего кажутся темными. Вылетевших мух вытряхивают на стекло, после чего отделяют самок от самцов при помощи мягкой кисточки, помещая их в разные часовые стекла, а затем – в пробирки. В дальнейшем из 3–5 отобранных девственных самцов и 3–5 девственных самок формируют родительское поколение. Мух помещают в пробирку с питательной средой для личинок на 3–5 суток. По истечении этого времени мух удаляют из пробирки. Из отложенных яиц развивается следующее поколение дрозофил. Контролируя в ряду поколений проявление необходимого признака, выводят чистую линию.
У дрозофилы всего 4 пары хромосом. Она начинает размножаться через две недели после своего появления на свет. После 12 дней приносит потомство в 1000 особей. Ее легко изучать в течение жизни, продолжительность которой составляет всего 3 месяца. Она почти ничего не стоит. Разнообразие признаков.
Мушка дрозофила
Для приготовления питательной среды для личинок берут 700 см 3 воды, 9 г агара, 75 г пекарских дрожжей, 25 г сахарного песку и 25 г манной крупы. Этого количества хватает, чтобы заполнить 100 пробирок объемом 10 см 3. В алюминиевую плошку помещают порцию агара и добавляют к ней необходимый объем холодной воды. Плошку ставят на газовую горелку и при периодическом помешивании доводят до кипения. В кипящий раствор добавляют измельченные дрожжи и снова доводят до кипения, после чего, постоянно помешивая, кипятят на слабом огне еще 40 минут. По мере выкипания раствор доливают горячей водой до первоначального объема. Затем добавляют сахарный песок и манную крупу, постоянно помешивая. Раствор вновь доводят до кипения и кипятят еще 15 минут. После окончания варки полученную питательную среду охлаждают до 60–70 °С и разливают в пробирки через воронку. После полного охлаждения среды в пробирках производят ее засев, смазывая ее поверхность дрожжами. Для этого берут свежие пекарские дрожжи, разводят их в дистиллированной воде. По консистенции взвесь дрожжей должна напоминать молоко. При помощи кисточки полученная взвесь тонким слоем наносят на среду в пробирках, равномерно распределяя по ее поверхность. Подготовленные пробирки с питательной средой закрывают ватными пробками. Приготовленную таким образом питательную среду можно использовать в течение 1–2 суток.
В одной из серии опытов Морган использовал чистые линии дрозофил с красными и белыми глазами. Каждая линия разводилась в чистоте, т. е. потомки первой всегда были красноглазыми, а второй – белоглазыми. При скрещивании красноглазых и белоглазых мух их соотношение в потомстве не всегда соответствовало закономерностям, установленным Менделем. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами все гибридные особи в первом поколении были с красными глазами. Таким образом, красные глаза являлись доминантным признаком, а наблюдаемая картина соответствовала менделеевским закономерностям. При скрещивании гибридов первого поколения между собой ¾ потомства имело красные глаза, а ¼ – белые. На первый взгляд, это также подтверждало результаты, полученные Менделем. Однако во втором поколении гибридов все самки были красноглазыми, тогда как среди самцов половина имело красные глаза, а половина – белые. И это уже не совпадало с закономерностями наследования признака, установленными Менделем. При скрещивании между собой гибридных мух из второго поколения оказалось, что все самцы разводились в чистоте, то есть красноглазые были носителями только гена красноглазости, а белоглазые – только гена белоглазости. Красноглазые самки разделились на две группы. Одни из них давали исключительно красноглазое потомство, тогда как в потомстве других у половины самцов были красные глаза, а у половины – белые.
При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами результаты были совершенно другими. При этом уже в первом поколении потомков было установлено нарушение менделевских закономерностей. Вопреки ожиданиям, только половина мух первого поколения гибридов имела красные глаза, тогда как другая половина была белоглазой. Интересно, что все красноглазые мухи оказались самками, а все белоглазые – самцами. При скрещивании гибридов первого поколения между собой в их потомстве в равном количестве присутствовали красноглазые и белоглазые мухи, т. е. наблюдалось расщепление 1 : 1, а не 3 : 1, как это было установлено Менделем. Более того, среди самцов и самок второго поколения гибридов соотношение красноглазых и белоглазых особей было одинаковым.
Эксперимент Т. Моргана Х Серое тело, нормальные крылья тёмное тело, зачаточные крылья АаВа аавв G АВ Ав аВ ав ав F 1 Серое тело серое тело тёмное тело тёмное тело нормальные зачаточные нормальные зачаточные крылья крылья крылья крылья АаВв Аавв ааВв аавв 41,5% 8,5% 8,5% 41,5% Р
Поскольку самки получают по одной X-хромосоме от матери и от отца, то передают их как дочерям, так и сыновьям. Самцы, напротив, получают свою X-хромосому только от матери и передают ее исключительно дочерям. Поэтому признаки, которые определяются генами, расположенными в X-хромосоме, наследуются «крест-накрест». Самцы передают их своим внукам (гибридам второго поколения) через дочерей, но никогда – через сыновей. В результате, Морган сделал вывод о том, что белоглазость дрозофилы представляет собой признак, сцепленный с полом (то есть данный ген локализован исключительно в X-хромосоме). Этот вывод подтверждался результатами наблюдений за конкретной хромосомой на микроскопических препаратах. В дальнейшем Морган продолжил опыты на дрозофиле со своими учениками и коллегами Альфредом Стертеваном, Кальвином Бриджисом и Германом Меллером. В 1915г. вышла их книга «Механизм менделевской наследственности» (« The Mechanism Heredity »), в которой сообщалось, что наследственность подчиняется вполне определенным законам и описывается точными количественными методами.
Расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определяют в процентах гамет, при образовании которых в результате кроссинговера произошла перекомбинация генов в гомологичных хромосомах. Это расстояние измеряется в Морганидах За 1 Морганиду принимают такое расстояние между генами, при котором образуется 1% кроссоверного потомства
Моргану было уже под пятьдесят и профессиональное признание не заставило себя ждать. В 1919 г. он был избран Иностранным Членом Лондонского Королевского Общества, в 1924 г. - награжден Дарвиновской Медалью. Морган стал членом академий наук разных стран. В конце 20-х он возглавил Национальную академию наук США. В 1933 г. за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности Томасу Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине. Умер Морган в 1945 г. в Пасадене. Заключение
Законы Менделя и Моргана легли в основу современных научных представлений о наследственности, на которых строится селекционная работа, как с растительными, так и с животными организмами. Среди биологов XX века Морган выделяется как блестящий генетик-экспериментатор, как исследователь исключительного диапазона.
