Тема: «Сцепленное наследование. Закон Моргана» Задачи: Изучить особенности наследования генов, локализованных в одной хромосоме. Вывести и сформулировать закон Т.Г. Моргана и научиться решать задачи на этот закон.
Известно, что при дигибридном скрещивании во втором поколении происходит независимое наследование двух пар признаков. Объясните это явление поведением хромосом в мейозе при образовании гамет и при оплодотворении. Пояснение 1) в скрещивании участвуют гетерозиготные по двум парам признаков особи; 2) гомологичные хромосомы расходятся в мейозе в разные гаметы случайным образом, образуя 4 типа гамет: АВ, Аb, аВ, аb (аллели не сцеплены); 3) при оплодотворении случайное слияние разных гамет приводит к независимому сочетанию признаков. В профазе первого мейоза происходит конъюгация, кроссинговер, вследствие чего гомологичные хромосомы обмениваются участками. В анафазе 1 нити веретена деления притягивают к полюсам клетки гомологичные хромосомы. В анафазе 2 сестринские хроматиды расходятся к полюсам тоже в независимом порядке. Получается 4 гаплоидные клетки с различным набором хроматид. При оплодотворении в результате слияния мужских и женских гамет образуются новые сочетания хроматид между собой. Получаются новые различные наборы хромосом.
У человека катаракта (заболевание глаз) зависит от доминантного аутосомного гена, а ихтиоз (заболевание кожи) – от рецессивного гена, сцепленного с Х-хромосомой. Женщина со здоровыми глазами и с нормальной кожей, отец которой страдал ихтиозом, выходит замуж за мужчину, страдающего катарактой и со здоровой кожей, отец которого не имел этих заболеваний. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, возможные генотипы и фенотипы детей. Какие законы наследственности проявляются в данном случае? Отец женщины страдал ихтиозом, значит Xb она получила от него; отец мужчины не имел катаракты, значит по первому признаку отец мужчины аа, мужчина соответсвенно Аа, т.к. имеет катаркту. Мама — ааXВXb; папа — AaXВY Р: ♀ ааXВXb x ♂ AaXВY G: ♀: aXВ; aXb ♂: AXВ; aXВ; AY ; aY
F1: AaXВXВ — девочка с катарактой и нормальной кожей АаХВХb — девочка с катарактой и нормальной кожей ааХВХВ — девочка с нормальным зрением и нормальной кожей aaXВXb — девочка с нормальным зрением и нормальной кожей АаХВY — мальчик с катарактой и нормальной кожей ааХВY — мальчик с нормальным зрением и нормальной кожей AaXbY — мальчик с катарактой и ихтиозом aaXbY — мальчик с нормальным зрением и ихтиозом В этой задаче проявляется закон независимого наследования признаков и признака, сцепленного с полом.
У мужа и жены нормальное зрение, несмотря на то, что отцы обоих супругов страдают цветовой слепотой (дальтонизмом). Ген дальтонизма рецессивен и сцеплен с Х-хромосомой. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы мужа и жены. Какова вероятность рождения у них сына с нормальным зрением, дочери с нормальным зрением, сына-дальтоника, дочери-дальтоника? У здоровой матери, не являющейся носителем гена гемофилии, и больного гемофилией отца (рецессивный признак) родились две дочери и два сына. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства, если признак свёртываемости крови сцеплен с полом. Отсутствие потовых желёз у человека наследуется как рецессивный признак (а), сцепленный с Х-хромосомой. В семье муж и жена здоровы, но отец жены был лишён потовых желёз. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы мужа и жены, возможного потомства, вероятность рождения детей, обладающих этим признаком, вероятность рождения здоровых детей-носителей этого гена.
4. У человека ген цветовой слепоты (дальтонизма) рецессивный и сцеплен с Х-хромосомой, а ген вьющихся волос (А) доминирует над гладкими волосами и является аутосомным. В семье, где родители имели нормальное цветовое зрение, у отца вьющиеся волосы, а у матери - гладкие, родился мальчик - дальтоник с гладкими волосами. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и ребёнка, возможные генотипы других детей и вероятность рождения в этой семье детей-дальтоников с вьющимися волосами. 5. У человека ген карих глаз (А) доминирует над голубым цветом глаз, а ген цветовой слепоты рецессивный и сцеплен с Х-хромосомой. Кареглазая женщина с нормальным зрением, отец которой имел голубые глаза и страдал цветовой слепотой, выходит замуж за голубоглазого мужчину, с нормальным зрением. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и возможного потомства, вероятность рождения в этой семье детей-дальтоников с карими глазами и их пол.
6. Мужчина с голубыми глазами и нормальным зрением, оба родителя которого имели карие глаза и нормальное зрение, женится на нормальной по зрению женщине с карими глазами. Родители женщины имели карие глаза и нормальное зрение, а голубоглазый брат был дальтоником. От этого брака родилась девочка с карими глазами и нормальным зрением и два голубоглазых мальчика, один из которых оказался дальтоником. Составьте родословную и определите генотипы всех членов этой семьи. 7. Женщина с группой крови А и нормальной свертывае¬мостью крови (здоровая) выходит замуж за здорового мужчину с группой крови В. От этого брака родилось три ребенка: Катя — здоровая, с группой крови А; Витя - здоровый, с группой крови 0; Глеб — гемофилик, с группой крови А. Известно, что родители женщины были здоровы, мать имела группу крови 0, а отец — АВ. У мужчины отец и мать здоровы, их группы крови А и В соответственно. Объясните, от кого Глеб унаследовал гемофилию. Определите генотипы всех членов семьи.
8. У канареек сцепленный с полом ген Х В определяет зелёную окраску оперения, а Х в - коричневую. У птиц гомогаметный пол - мужской, а гетерогаметный - женский. Наличие хохолка - доминантный аутосомный признак (А). Зелёного хохлатого самца скрестили с коричневой без хохла самкой. Всё потомство оказалось хохлатым, но половина была с зелёным, а половина с коричневым оперением. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и потомства, соответствующие их фенотипам, возможный пол потомства. Какие законы наследственности проявляются в данном случае? 9. У кур встречается сцепленный с полом летальный ген - а (Ха), вызывающий гибель эмбрионов, гетерозиготы по этому гену жизнеспособны. Скрестили нормальную курицу с гетерозиготным по этому гену петухом (у птиц гетерогаметный пол – женский). Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, возможного потомства, вероятность гибели эмбрионов и соотношения по полу выживших цыплят.
10. Гены окраски шерсти кошек расположены в Х-хромосоме. Чёрная окраска определяется геном Х В, рыжая - геном Х ь, гетерозиготы имеют черепаховую окраску. От чёрной кошки и рыжего кота родились: один черепаховый и один чёрный котёнок. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и потомства, возможный пол котят. 11. При скрещивании золотистых петухов с курами, обладающими серебристым оперением, наблюдается наследование крест-накрест: в F1 все петухи серебристые, все куры — золотистые. Как наследуется окраска? Каких результатов следует ожидать в F1 обратного скрещивания? В F2 в прямом и обратном скрещиваниях? Обратное или возвратное срещивание- это скрещивание гибрида первого поколения (F1) с одной из родительских форм (бек-кросс -термин селекции), Прямое срещивание (чаще всего) – это совокупность двух скрещиваний с разной комбинацией родительских форм.
Анализирующее скрещивание — возвратное скрещивание гибридов первого поколения с рецессивной гомозиготной родительской формой. Беккросс -возвратное или обратное — скрещивание гибридов F 1 с одной или обеими родительскими формами. Внутривидовое скрещивание — скрещивание организмов, относящихся к одному и тому же виду. Диаллельное скрещивание — скрещивание, при котором испытываемые линии или сорта скрещиваются во всех возможных комбинациях. Инконгруентное скрещивание (трудноудающееся) — отдалённые скрещивания между организмами, имеющими несоответствующие наборы хромосом или разное их число. Могут быть межвидовыми или межродовыми. Конгруэнтное скрещивание — скрещивание организмов с совместимыми наборами хромосом. Насыщающее скрещивание — многократное возвратное скрещивание гибридов или форм с одной из исходных родительских форм.
РЕЦИПРОКНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ (от лат. reciprocus — взаимный) — совокупность двух скрещиваний с разной комбинацией родительских форм. Одна и та же форма выступает в одном скрещивании в качестве женского родителя (Р1 × Р2), в другом — в качестве мужского (Р2 × Р1). Первое скрещивание называется прямым (в нем женский родитель обычно несет доминантный признак), второе — обратным. По результатам реципрокного скрещивания судят о наличии или отсутствии сцепления признака с полом, которое наблюдается при локализации генов в Х-хромосоме. Простые скрещивания — скрещивания, при которых разные родительские формы участвуют только в одной комбинации. Топкроссы — скрещивания, когда ряд исходных сортов скрещивают с определённым набором других сортов. Ступенчатое скрещивание — скрещивание, при котором последовательно используется несколько родительских форм.
Основные положения хромосомной теории наследственности Моргана: гены, отвечающие за наследование признаков, расположены в хромосомах; гены располагаются линейно, каждый ген имеет своё место в хромосоме – локус; набор генов в каждой хромосоме уникален; расположенные близко друг к другу группы генов наследуются сцеплено; число сцепленных генов равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида (у человека 23 пары хромосом, следовательно, 23 пары сцепленных генов); сцепление хромосом нарушается в ходе кроссинговера (перекрёста) – процесса обмена участками хромосом в профазе I мейоза; чем дальше друг от друга находятся сцепленные группы генов в хромосоме, тем больше вероятность кроссинговера; ген- неделимая единица мутации, т.е. наименьший участок хромосомы, способный претерпеть мутацию
Закон Моргана Г. Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование. Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков.
Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался выдающийся американский генетик Т. Морган (Нобелевская премия 1933 г). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25°С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе и отличия по многочисленным признакам, могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде. Закон Моргана Томас Гент Морган (1886 — 1945)
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибридов, имеющих серое тело и нормальные крылья. При проведении анализирующего скрещивания самки F 1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Закон Моргана
Однако в потомстве было 41,5% серых длиннокрылых и 41,5% черных с зачаточными крыльями и лишь незначительная часть мушек имела перекомбинированные признаки (8,5% черные длиннокрылые и 8,5% серые с зачаточными крыльями). Морган пришел к выводу, что гены, обусловливающие развитие серой окраски тела и длинных крыльев, локализованы в одной хромосоме, а гены, обусловливающие развитие черной окраски тела и зачаточных крыльев, — в другой. Закон Моргана
Явление совместного наследования признаков Морган назвал сцеплением. Материальной основой сцепления генов является хромосома. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. Поскольку гомологичные хромосомы имеют одинаковый набор генов, количество групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называют сцепленным наследованием. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана. Закон Моргана
Появление особей с перекомбинированными признаками Морган объяснил кроссинговером во время мейоза. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Ав и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но поскольку кроссинговер происходит не во всех гаметах, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1. Закон Моргана
В зависимости от особенностей образования гамет, различают: некроссоверные гаметы — гаметы с хромосомами, образованными без кроссинговера: кроссоверные гаметы — гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер: Закон Моргана
Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. В каждой паре гомологичных хромосом находятся одинаковые группы генов. У человека 23 группы сцепления, у дрозофилы – четыре. Было также показано, что у каждого гена в хромосоме есть строго определенное место — локус. Вероятность возникновения перекреста между генами зависит от их расположения в хромосоме: чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность перекреста между ними. Закон Моргана
Генетическая схема
За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. Например, в рассмотренном выше анализирующем скрещивании получено 17% особей с перекомбинированными признаками. Следовательно, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (а также черной окраски тела и зачаточных крыльев) равно 17%. В честь Т. Моргана единица расстояния между генами названа морганидой, расстояние между этими генами равно17 морганидам. А сила сцепления высчитывается по формуле: сила сцепления = 100% - % кроссоверных гамет. Сила сцепления между генами окраски тела и формы крыльев равна 100% - 17% = 83%. Закон Моргана
Какой генотип у дигетерозиготной серой самки с длинными крыльями? АВ// ab – цис- фаза. Ab//aB – транс-фаза. Закон Моргана
Закон Моргана: Гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются преимущественно сцепленно. Группа сцепления: Гены, находящиеся в одной хромосоме образуют группу сцепления. Количество групп сцепления: Количество групп сцепления равно числу пар гомологичных хромосом, гаплоидному набору хромосом. У человека 23 группы сцепления, у дрозофилы – четыре. Кроссоверные гаметы: Гаметы с хромосомами, образованные в результате кроссинговера. Морганида: В честь Т. Моргана единица расстояния между генами названа морганидой, 1 морганида = 1% кроссоверных гамет. Как определяется сила сцепления между генами? Сила сцепления высчитывается по формуле: сила сцепления = 100% - % кроссоверных гамет. Подведем итоги:
В каких случаях выполняется закон Моргана? Если гены находятся в одной хромосоме, то они наследуются сцепленно и входят в одну группу сцепления. Сколько пар гомологичных хромосом контролируют окраску тела и форму крыльев дрозофилы? Одна пара гомологичных хромосом. Сколько кроссоверных гамет (в %) образуется у дигетерозиготной самки дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями? 17%. Какое расстояние между генами, контролирующими цвет тела и форму крыльев у дрозофилы? 17 морганид. Какова сила сцепления между генами, определяющими цвет тела и форму крыльев у дрозофилы? 83%. Сколько кроссоверных гамет образуется у дигетерозиготного самца дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями? У самца дрозофилы сила сцепления равна 100%, у него нет кроссинговера. Подведем итоги::
Сколько групп сцепления у дрозофилы? У человека? У дрозофилы – 4 группы сцепления, у человека – 23. Какое явление вызывает нарушение закона Моргана? Кроссинговер. От чего зависит частота кроссинговера между генами, находящимися в одной хромосоме? От расстояния между генами, чем больше расстояние, тем больше вероятность кроссинговера. Генотип особи Ас//аС. Какие гаметы будут образовываться, если расстояние между генами Ас – 10 морганид. Некроссоверные гаметы: 45% Ас и 45% аС, по 5% кроссоверных гамет АС и ас. Подведем итоги::
Скрестили дигетерозиготных самцов мух дрозофил с серым телом и нормальными крыльями (признаки доминантные) с самками с черным телом и укороченными крыльями (рецессивные признаки). Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, а также возможные генотипы и фенотипы потомства F1, если доминантные и рецессивные гены данных признаков попарно сцеплены, а кроссинговер при образовании половых клеток не происходит. Объясните полученные результаты. Пояснение 1) генотипы родителей: (М) ааbb (гаметы: аb), (О) АаBb (гаметы: АB, аb); 2) генотипы потомства: 1 АаBb — серое тело нормальные крылья и 1 ааbb — черное тело укороченные крылья; 3) так как гены сцеплены, а кроссинговер не происходит, то самец дает два типа гамет АВ и аb, а самка — один тип гамет аb. У потомства проявляется только два фенотипа в соотношении 1 : 1.
Современная хромосомная теория наследственности создана выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (1866—1945). Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален; Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены; Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности; Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов; Томас Морган (1866—1945). Хромосомная теория наследственности:
Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом; Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость); Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип. Явление кроссинговера помогло ученым установить расположение каждого гена в хромосоме, создать генетические карты хромосом. Чем дальше друг от друга расположены на хромосоме два гена, тем чаще они будут расходиться в разные хромосомы в процессе кроссинговера. Хромосомная теория наследственности:
Таким образом, вероятность расхождения двух генов по разным хромосомам в процессе кроссинговера зависит от расстояния между ними в хромосоме. Следовательно, подсчитав частоту кроссинговера между какими-либо двумя генами одной хромосомы, отвечающими за различные признаки, можно точно определить расстояние между этими генами, а значит, и начать построение генетической карты, которая представляет собой схему взаимного расположения генов, составляющих одну хромосому. Хромосомная теория наследственности:
Генетические карты Расстояние между генами А и В 6 морганид. Сколько кроссоверных и некроссоверных гамет образуется у данной особи? Какова сила сцепление между генами? Некроссоверных по 47%; Кроссоверных по 3%. Сила сцепления: 100% - 6% = 94% Расстояние между генами С и А – 8 морганид, между А и В – 6 морганид, между В и С – 14 морганид. Где располагается ген С?
Задачи на полное сцепление Задача 1. Катаракта и полидактилия (многопалость) вызываются доминантными аллелями двух генов, расположенных в одной паре аутосом. Женщина унаследовала катаракту от отца, а многопалость от матери. Определить возможные фенотипы детей от ее брака со здоровым мужчиной. Решение. (Без записи генетической схемы) Определяем генотипы родителей. Пусть А – катаракта, В – полидактилия. Генотип женщины А b//aB, хромосома с катарактой от отца, хромосома с полидактилией от матери. Генотип здорового мужчины ab//ab. В потомстве половина детей будут с генотипами А b//ab и с катарактой, половина с генотипом аВ// ab и с полидактилией.
Задачи на полное сцепление Задача 2. Доминантные гены катаракты и элиптоцитоза расположены в первой аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины, у которого отец был с катарактой и элиптоцитозом. Кроссинговер отсутствует. Решение. (Без записи генетической схемы) Определяем генотипы родителей. Пусть А – катаракта, В – элиптоцитоз. Генотип здоровой женщины ab//ab, генотип мужчины АВ// ab, так как катаракту и элиптоцитоз он получил от отца. В потомстве половина детей будут с генотипами АВ //ab, с катарактой и элиптоцитозом, половина с генотипом а b // ab – здоровы. Наследуемый эллиптоцитоз —50- 9 0% эритроцитов представлены эллиптоцитами ( форма эритроцита в виде эллипса) c сопутствующей гемолитической анемией.
Задачи на полное сцепление Задача 3. Доминантные гены катаракты, элиптоцитоза и многопалости расположены в первой аутосоме. Определить возможные фенотипы детей от брака женщины, больной катарактой и элиптоцитозом (мать ее была здорова), с многопалым мужчиной (мать его имела нормальную кисть). Решение. (Без записи генетической схемы) Определяем генотипы родителей. Пусть А – катаракта, В – элиптоцитоз, С – многопалость. Генотип женщины АВс//а bc, хромосому АВс/ она получила от отца, генотип многопалого мужчины abC //а bc, хромосому abC / он получил так же от отца. В потомстве ожидается 25% с генотипом АВс//а b С (катаракта, элиптоцитоз и многопалость), 25% с генотипом АВс//а b с (катаракта, элиптоцитоз), 25% с генотипом а b с//а b С (многопалость), 25% с генотипом а b с//а bc – здоровы.
