ПАЛИНОЛОГИЯ Спорово-пыльцевой анализ Палинология – отрасль ботаники, изучающая споры и пыльцевые зерна (пыльцу) высших растений, как современных, так и ископаемых ( палеопалинология ). Размер спор и пыльцевых зерен равен десяткам, а иногда сотням микрон. Споры и пыльцевые зерна являются репродуктивными образованиями.
Пыльцевые зерна и споры растений в специально приготовленных препаратах Споры и пыльцевые зерна образуются у высших растений: Мохообразные, плауновидные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные
Высшие растения мохообразные папоротникообразные голосеменные покрытосеменные Равноспоровые (изоспоровые) У представителей одного и того же вида этих групп присутствуют только одинаковые по величине споры. У данных растений С поры служат для размножения, сохранения и распространения вида. Разноспоровые Эти группы имеют мегаспоры и микроспоры (пыльцевые зерна). У данных растений функции сохранения и распространения вида принадлежат семенам. плауновидные
ИЗОСПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ В жизненном цикле чередуются особи бесполового и полового поколений, которые размножаются, соответственно, бесполовым и половым путем. Формирование спор у плауновидных, моховидных и папоротниковых происходит в спорангиях – специальных вместилищах на нижней стороне обыкновенных листьев или в спорофиллах - особых видоизмененных редуцированных листьях. Предварительно в спорангиях образуются материнские клетки спор. Затем каждая материнская клетка делится на 4 клетки - тетраду спор. Число спор в спорангиях от 8 до 64. После созревания клетки спорангий лопаются, а споры высыпаются и разносятся воздушными потоками. У изоспоровых отсутствуют цветы и плоды
Спора состоит из оболочек - наружной ( экзина ) и внутренней ( интина) и протоплазмы. Экзина выполнена пектиновым веществом, которое обладает исключительной стойкостью в отношении внешних воздействий и сохраняется в ископаемом состоянии. Интина и протоплазма в ископаемом состоянии не сохраняются. Разнообразное строение экзин спор
Ископаемая спора - сохранилась только экзина (наружная оболочка из пектинового вещества) Современная пыльца. Видна экзина (наружная оболочка), внутри находится интина (внутренняя оболочка) и протоплазма
А - Радиальный тип, когда споры образуются в виде четырех шарообразных тетраэдров. При этом три внутренние стороны каждой споры уплощены, т.к. соприкасаются с соседними спорами, четвертая - наружная сторона каждой споры остается свободной и выпуклой. Б - Билатеральный тип (двусторонний), когда споры залегают четырьмя удлиненными сферическими секторами. Каждая спора соприкасается с соседними двумя сторонами, подобно дольке апельсина. Эти стороны являются уплощенными, а третья сторона – выпуклой. Строение спор Материнская клетка всегда содержит 4 споры ( тетрада спор). Существует 2 типа расположения спор в зависимости от упаковки их в материнской клетке: Радиальный и Билатеральный типы
А - Радиальный тип, Б - Билатеральный тип А Б В каждой споре можно различить две крайние точки - два полюса : внутренний, обращенный к центру тетрады, и наружный, расположенный на наружной стороне. К внутреннему полюсу подходят гребни, которые образуются на местах соприкосновения соседних спор. полюсы Типы распада тетрады спор на отдельные споры
При радиальном строении каждая спора у внутреннего полюса имеет три гребня или рубца на местах соприкосновения с соседними спорами. В дальнейшем рубцы во время созревания лопаются и превращаются в трехлучевую щель, которая и является местом прорастания споры. При билатеральном типе формирования спора имеет один линейный гребень, который в дальнейшем превращается в однолучевую щель. Спора с трехлучевой щелью Спора с однолучевой щелью
Спора с трехлучевой щелью Спора однолучевая
Споры с трехлучевой щелью
Внешняя поверхность экзины - гладкая или с различными скульптурными выростами – бугорками, шипами, сетками, ямочками. Экзина бывает однослойная и реже – двухслойная. Щель разверзания является важным морфологическим признаком спор. В зависимости от степени созревания споры щель разверзания может быть разной длины – доходить до контура споры или составлять половину его радиуса. Щель бывает простая и окаймленная. Окаймление щели зависит от толщины и скульптуры экзины: тонкая и нежная экзина может отвернуться и образовать кайму вокруг лучей щели.
Несозревшая спора с трехлучевой неразверзлой щелью Созревшая спора с каймой вокруг трехлучевой разверзлой щели
РАЗНОСПОРОВЫЕ (семенные) РАСТЕНИЯ У семенных растений существуют макроспоры (женские) и микроспоры (мужские) – пыльца (пыльцевые зерна) Макроспоры образуются на одной из макроспорангий ( пестике ) и остаются вместе с ним на материнском растении. На макроспорангий каким-либо способом переносится микроспора вместе с мужскими гаметами. Пыльцевые зерна (микроспоры)
После оплодотворения происходит развитие нового растения ( спорофита) – семени, содержащего зародыш и запасы питательных веществ. Это семя, отделившись от материнского растения и попадая в подходящую среду, прорастает и дает новое растение. Для рассеивания и распространения семенных растений служат не споры, а семена. Бесполого размножения спорами у семенных растений нет. Пыльцевые зерна семенных растений при своем формировании проходят стадию деления, в результате которого в каждой материнской клетке образуется по 4 микроспоры, соединенные в тетраду. При созревании тетрада распадается на отдельные клетки – собственно пыльцевые зерна.
Пыльца хвойных растений Строение пыльцевых зерен, сканирующий электронный микроскоп
Пыльца (микроспоры, пыльцевые зерна) покрытосеменных растений
Пыльца травы
Препарат с пыльцой покрытосеменных растений.
По своему строению пыльцевые зерна голосеменных растений бывают безмешковые и с воздушными мешками. В строении пыльцы различают следующие элементы: Оболочки : наружная - кутинизированная экзина и внутренняя - пектиновая интина. Последняя обычно не сохраняется в ископаемом состоянии. Экзина бывает двух и трехслойной. Ее наружная часть обычно имеет скульптуру. Борозда – утонченная часть экзины, имеющую форму желобка. Из него прорастает пыльцевая трубка и пыльцевое зерно.
Поры - отверстия в экзине, являющиеся местом выхода пыльцевой трубки. Воздушные мешки – выросты наружного слоя экзины; их количество от 2 до 6, но есть исключение – род Tauga с одним круговым мешком. Мешки могут быть тонкие вуалевидные или раздутые расправленные. По форме – полушаровидные больше или меньше полуокружности. Могут иметь сетчатый орнамент. Щит или диск – утолщенная часть экзины на проксимальной стороне пыльцевых зерен.
Схема изменений различных элементов пыльцевых зерен с двумя пыльцевыми мешками Ископаемое пыльцевое зерно голосеменных растений с двумя пыльцевыми мешками Пыльца с 4-мя мешками
Разная сохранность пыльцевых двухмешковых зерен
Безмешковая современная пыльца треугольной формы
Стратиграфическое применение палинологии Ископаемые споры и пыльца встречаются обычно в большом количестве в отложениях разного генезиса: от континентальных до морских и даже вулканогенных образований. Палеопалинология занимает ведущее положение при расчленении и датировке разрезов континентальных отложений. Часто в этих толщах споры и пыльца являются единственными органическими остатками, пригодными для целей биостратиграфии. Палеопалинология успешно используется для сопоставления континентальных, лагунных и морских отложений. Цвет ископаемых спор и пыльцы часто зависит от уровня катагенеза органического вещества (как у конодонтов). Цвет можно использовать для определения степени метаморфизма пород и сохранности УВ.
Обилие спор и пыльцы в палинологическом препарате позволяет создать количественную оценку отдельных видов. Экспериментальным путем было установлено, что подсчет спор и пыльцы в одной пробе на примере 200 произвольно взятых экземпляров позволяет получить таксономическую характеристику, достаточно полно отражающую видовой состав в данной пробе. Основным методом палинологии является спорово-пыльцевой анализ. Он основан на определении, регистрации и статистическом учете комплексов ископаемых спор и пыльцы.
Признаки палинологического комплекса из морских отложений Палинокомплекс из морских отложений всегда аллахтонный, в нем нет доминантов. В его составе присутствует много спор, отличающихся высокой способностью к переносу воздухом и водой, а также спор, продуцируемых растениями, растущими на берегу бассейна. В комплексе из морских отложений вместе со спорами могут присутствовать акритархи, динофлагелляты и другие морские микрофоссилии.
Палинокомплекс из континентальных отложений может быть как автохтонный, так и гипаллохтонный. Автохтонный комплекс характеризуется относительно небольшим видовым разнообразием, зато с явным доминированием спор той растительности, на месте которой он сформировался. Гипаллахтонный комплекс - более разнообразный по составу, но в количественном отношении представлен 2-3 субдоминантами.
Состав палинологических комплексов отражает эволюцию растительности. Для девонских и большей части каменноугольных отложений характерны спорово-пыльцевые комплексы, в составе которых доминируют споры. В пермских и особенно в триасовых и юрских – возрастает роль пыльцы голосеменных растений. Начиная с мела – появляется, затем увеличивается и доминирует пыльца покрытосеменных. В настоящее время создается шкала биостратиграфических зон по макроскопическим остаткам растений.
Наиболее характерные спорово-пыльцевые комплексы в интервале от девона до современности
Сп орово-пыльцевой спектр – это статистическая палинологическая характеристика конкретного слоя. Она отражает состав растительности в данной области во время накопления этого слоя. Спорово-пыльцевой комплекс - это последователь-ный вертикальный ряд спорово-пыльцевых спектров с близким количественным соотношением основных элементов и сходным составом характерных и руководящих видов. Он характеризует определенный интервал разреза и отражает этап развития растительности в данной местности и в данное время. Палинозона – это биостратиграфическая зона, установленная по смене состава характерного комплекса спор и пыльцы и отвечающая определенному этапу развития растительности в пределах биогеографической области Биостратиграфические подразделения спорово-пыльцевого анализа
Схема расчленения угленосных отложений карбона Карагандинского угленосного бассейна
Методика извлечения спор и пыльцы При сборе образцов в полевых условиях следует соблюдать максимальную аккуратность, исключающую занос современных спор и пыльцы из других геологических интервалов. Извлечение спор и пыльцы происходит в результате физико-химической обработки пород в лабораторных условиях. Методика зависит от состава вмещающих пород. Для извлечения спор и пыльцы 1) из торфа применяется щелочная методика Поста, 2) из рыхлых пород – сепарационная методика Гричука, 3) из углей и плотных пород – методика мицерации Вальц, 4)из метаморфизованных пород – методика обработки плавиковой кислотой.
Пыльца незабудки Пыльца тыквы Пыльца различных растений имеет разную окраску. Пыльца сосны
