Волгоградский государственный медицинский университет Кафедра нормальной физиологии Физиология вегетативной ( автономной ) нервной системы Кудрин Р.А.
Анимальные или соматические (восприятие раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры). Вегетативные или автономные (обеспечение обмена веществ в целостном организме – пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, роста и размножения). Вегетативная нервная система (непроизвольная или автономная) обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.
отсутствие метамерности в выходе сигнальных проводников; меньший диаметр вегетативных волокон; частое отсутствие в них мякотной оболочки; более медленное проведение по ним нервного импульса. Вегетативные ганглии образуются позже, чем ЦНС. В них интегрируются афферентная и эфферентная импульсация на внутренние органы. Нейроны вегетативных ганглиев наиболее близки к мотонейронам (им присущи тормозные свойства).
Возбуждение в вегетативной НС передаётся при помощи ацетилхолина, который участвует в выделении катехоламинов в адренергических синапсах. Концентрация же катехоламинов в крови влияет на синаптическую передачу в вегетативных узлах и в головном мозге. Афферентное звено, рефлекторный центр, эффектор этой дуги воспринимают рефлекторные реакции от ЦНС. Таким образом, вегетативные ганглии являются периферическими рефлекторными центрами, которые, благодаря наличию афферентных и эфферентных проводников, находятся под постоянным контролем ЦНС. При этом ВНС имеет собственные рефлекторные дуги и рецепторы, аналогичные спинальным.
В вегетативной нервной системе различают три отдела: симпатический; парасимпатический; метасимпатический. В целом ВНС обеспечивает работу всех внутренних органов. Она выполняет следующие функции по поддержанию гомеостаза: сохранение постоянства внутренней среды; подготовка к борьбе; возвращение к исходному состоянию. Эти функции ВНС получили название триады Кеннона.
Функциональные влияния –переводят орган из недеятельного состояния в состояние активности или, наоборот, тормозят её. Например, воздействие симпатического нерва на потовые железы, которые секретируют при раздражении этого нерва. Сосудистые влияния – изменяют доставку крови, а, следовательно, и питательных веществ и кислорода к органу в соответствии с уровнем его функциональной активности. Трофические влияния – влияния на процесс обмена веществ, необходимый для обеспечения жизнедеятельности.
Адаптационные влияния – влияния приспособления или адаптации к функционированию в условиях утомления. При этом нервная система, как при нормальных условиях, так и в условиях патологии обеспечивает приспособительные и защитно-компенсаторные процессы организма. Поскольку любая адаптация осуществляется благодаря изменению уровня обмена веществ и физико-химических свойств, то такое явление обозначили как адаптационно-трофическое (феномен Орбели-Гинецинского).
Регулирующие влияния – влияния на органы, обладающие автоматией (сердце, кишечник, сосуды). При этом вегетативная нервная система либо усиливает, либо ослабляет их деятельность. Пусковые влияния – запускают работу органа (то есть если работа органа не происходит беспрерывно, то она запускается под влиянием импульсов со стороны вегетативной нервной системы).
Адаптационно-трофическая функция (приспособление интенсивности обменных процессов к текущим условиям существования). Обеспечение деятельного состояния организма. Стимуляция катаболизма, быстрого («аварийного») и эффективного расхода энергии. Мобилизация защитных сил и ресурсов. Функции симпатического отдела ВНС
Рефлекторные реакции защитного характера (сужение зрачка при вспышке света). Рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава внутренней среды организма (при необходимости способствует, например, опорожнению полых органов) Усиление анаболических процессов.
Осуществление текущей регуляции функций висцеральных органов. Увеличение надёжности местной регуляции функций. Обеспечение постоянства внутренней среды организма. Освобождение ЦНС от избыточной информации. Функции метасимпатического отдела ВНС
Экстероцептивная. Моторная. Сенсорная.
у симпатического отдела ВНС – диффузная (иннервирует все внутренние органы); у парасимпатического отдела ВНС – ограничена (нет в надпочечниках и стенках большинства сосудов, кроме сосудов языка, слюнных желез, половых органов); у метасимпатического отдела ВНС – строго ограничена только теми органами, которые имеют собственную моторную активность; у соматической нервной системы – сегментарная (эфферентная иннервация поперечно-полосатой мускулатуры и большая часть афферентных нервных путей (сердце, кишечник, мочеточники).
у симпатического отдела ВНС – нейроны боковых рогов VIII шейного, грудных и I-IV поясничных сегментов спинного мозга (торако-люмбальный отдел); у парасимпатического отдела ВНС – средний мозг, Варолиев мост, продолговатый мозг, боковые рога V поясничного и I-V крестцовых сегментов спинного мозга (сакральный отдел); у метасимпатического отдела ВНС – стенки внутренних (полых) органов; у соматической нервной системы – серое вещество спинного мозга (вставочные и двигательные нейроны).
у вегетативной нервной системы - преганглионарные волокна тонкие мякотные (тип B), диаметр = 1 мкм, скорость = 3-15 м/с; у вегетативной нервной системы - постганглионарные волокна безмякотные (тип C), диаметр < 1 мкм, скорость = 0,5-3 м/с; у соматической нервной системы - волокна толстые мякотные (тип A), диаметр = 3-15 мкм, скорость = 70-120 м/с.
Тип Функции (выборочно) Средний диаметр, мкм Средняя скорость проведения возбуждения, м/с Аα Первичные афференты мышечных веретён, двигательные волокна скелетных мышц 15 100 (70-120) Аβ Кожные афференты прикосновения и давления 8 50 (30-70) Аγ Двигательные волокна мышечных веретён 5 20 (15-30) Аδ Кожные афференты температуры и боли <3 15 (12-30) В Вегетативные преганглионарные волокна 1 7 (3-15) С Кожные афференты боли Вегетативные постганглионарные волокна безмиели-новые 1 (0,5-2)
у вегетативной нервной системы – возбуждение распространяется относительно медленно – 1-3 м/с; у соматической нервной системы - возбуждение распространяется быстро – в среднем со скоростью 15 -120 м/с.
у симпатического отдела ВНС – прерываются в ганглиях: преганглионарные – короткие (тип В); постганглионарные — длинные (тип С); у парасимпатического отдела ВНС – прерываются в ганглиях: преганглионарные – длинные (тип В); постганглионарные – короткие (тип С); у метасимпатического отдела ВНС – прерываются в ганглиях: преганглионарные – длинные (тип В); постганглионарные короткие (тип С); у соматической нервной системы – аксоны длинные, на всем протяжении не прерываются (тип А).
у симпатического отдела ВНС – паравертебральные (пограничные столбы), превертебральные (чревное, солнечное сплетения, брыжеечные узлы); у парасимпатического отдела ВНС – в иннервируемых органах (интрамурально) или рядом с ними (экстрамурально); у метасимпатического отдела ВНС – только во внутренних органах (интрамурально); у соматической нервной системы – нет эффекторных ганглиев.
Мезэнцефальный (в среднем мозге) – вегетативные волокна идут в составе глазодвигательного нерва. Бульбарный (в продолговатом мозге) – эфферентные волокна идут в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (иннервируют бронхи, сердце, пищевод, желудок и т. д.). Сакральный (в V поясничном, I-V крестцовых сегментах спинного мозга) – волокна идут в составе тазового нерва к соответствующим органам.
Торако-люмбальный – (от VIII шейного до IV поясничного) – вегетативные волокна выходят через передние корешки СМ соответствующих спинно-мозговых сегментов вместе с отростками моторных нейронов: верхние сегменты посылают волокна через верхний шейный симпатический узел к органам головы; нижележащие шейные симпатические узлы – к органам грудной полости и верхним конечностям; грудные сегменты посылают волокна через солнечные и верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости; от поясничных сегментов через нижний брыжеечный узел к органам малого таза и нижним конечностям.
Базальный – обеспечивает интеграцию симпатических и парасимпатических рефлексов (цель – поддержание вегетативного гомеостаза). Осуществляется центрами, расположенными в области ствола мозга и гипоталамуса. Обеспечивает координацию соматических и вегетативных рефлекторных актов (цель – соответствующее вегетативное обеспечение внутренних непроизвольных процессов поддержания жизнедеятельности). Осуществляется центрами ствола мозга, среднего мозга и ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. Регулирует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, поведения человека (цель – подчинение и коррекция деятельности первого и второго уровней регуляции). Осуществляется различными отделами коры БП.
ПЕРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС трофотропные центры (парасимпатические). ЗАДНИЙ ГИПОТАЛАМУС эрготрофные центры (симпатические). СРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС центры обмена веществ и терморегуляции. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА центры интеграции вегетативных и соматических функций, эмоциональных реакций. КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА центры условных рефлексов, организации поведения.
Холинэргические синапсы имеют: парасимпатические нервы; преганглионарные симпатические волокна; постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и вызывающие расширение сосудов мышц. В их пресинаптической части выделяется медиатор ацетилхолин. Он взаимодействует с холинрецепторами и на постсинаптической части образуется медиатор-рецепторный комплекс: связывание с М-холинорецептором угнетает выход АХ – отрицательная обратная связь; связывание с Н-холинорецептором усиливает освобождение медиатора – положительная обратная связь.
Адренергические синапсы имеют – постганглиональные симпатические волокна, за исключением тех, которые вызывают потоотделение и расширение сосудов скелетных мышц. В их пресинаптической части выделяется норадреналин. Он взаимодействует с адренорецептором и образуется медиатор-рецепторный комплекс: связывание с α -адренорецепторами пресинаптических мембран угнетает освобождение медиатора – отрицательная обратная связь; связывание с β -адренорецепторами усиливает освобождение медиатора – положительная обратная связь. В обоих случаях при образовании медиатор-рецепторного комплекса: активируются рецептор-управляемые ионные каналы и изменяется заряд мембраны – развивается потенциал действия; активируется система вторичных посредников в клетках – инозитолтрифосфата и кальция, а также гуанилатциклазы.
у симпатического отдела ВНС а) АХ – выделяется преганглионарными волокнами и постганглионарными, иннервирующими потовые железы и сосуды скелетной мускулатуры; б) НА – выделяется постганглионарными волокнами; у парасимпатического отдела ВНС – АХ – выделяется пре- и постганглионарными волокнами; у метасимпатического отдела ВНС – медиаторы – АТФ, АДФ, аденозин и другие (всего не менее 20); у соматической нервной системы – только АХ.
Висцеро-висцеральные – афферентные и эфферентные звенья относятся к внутренним органам (например, гастродуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальный; рефлекс Гольца). Висцеро-соматические – вызываемые раздражением интерорецепторов рефлексы за счёт ассоциативных связей реализуется в виде соматического эффекта (например, раздражение каротидного синуса избытком углекислого газа усиливает деятельность дыхательных мышц). Висцеро-сенсорные – изменение сенсорной информации от экстрорецепторов при раздражении интерорецепторов (например, кислородное голодание миокарда приводит к появлению отражённых болей в зонах Захарьина-Геда). Сомато-висцеральные – раздражение афферентных входов соматического рефлекса приводит к вегетативному рефлексу (например, (1) температурное раздражение кожи расширяет кожные сосуды и суживает сосуды органов брюшной полости; (2) – глазосердечный рефлекс Данини-Ашнера).
Протекают без участия ЦНС. Рефлекторные дуги замыкаются в вегетативных узлах и сплетениях. Возбуждение, возникающее в рецепторе, по чувствительным нервным волокнам доходит до ганглия. Затем по эфферентным симпатическим и парасимпатическим волокнам достигает исполнительного органа. Например, внутрисердечные периферические рефлексы (растяжение миокарда правого предсердия приводит к усилению сокращений миокарда левого желудочка).
Осуществляются в пределах двух разветвлений одного аксона без участия ЦНС и вегетативных ганглиев. Возбуждение проходит от рецептора до общего ствола разветвлённого нервного волокна, а оттуда по второй его ветви к эффектору. Возникают под влиянием ограниченных, чисто местных раздражителей кожи теплом, холодом, под действием фармакологических веществ, механического и болевого раздражения. В ответ появляются ограниченные сосудистые, потоотделительные, пиломоторные и др. реакции. Например, покраснение кожи в результате расширения кожных сосудов при действии горчичников.
Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для оценки состояния вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы) Например: глазо-сердечный рефлекс Ашнера Дыхательно-сердечный рефлекс – урежение сердцебиений в конце выдоха перед началом следующего вдоха Ортостатическая реакция – учащение сердцебиения и повышение артериального давления при переходе из положения лёжа в положение стоя
Для суждения о сосудистых реакциях в клинике исследуют рефлекторное изменение состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проведением по коже тупым предметом У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи ( белый дермографизм ) При более высокой чувствительности появляется красная полоска расширенных кровеносных сосудов, окаймлённая бледными полосами суженных сосудов ( красный дермографизм ) При очень высокой чувствительности – полоса вздутия кожи (отёк)
Регуляция вегетативных функций может быть связана с их гормональной регуляцией Например: Возбуждение СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников. Следствием является повышение сахара в крови. Возбуждение ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО отдела стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена. Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций осуществляется сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.
В основе лежит принцип реципрокной регуляции – при взаимодействии на уровне пресинаптических и постсинаптических мембран (за счёт близкого расположения симпатических и парасимпатических синапсов). Выделяют два типа взаимодействия: пресинаптический тип – подавление через рецепторы пресинаптической мембраны медиатором одной системы выделения медиатора другой системы; постсинаптический тип – взаимодействие осуществляется за счёт вторичных посредников (Са ++ и других).
Стимуляция симпатических нервов: увеличение ЧСС и УО; снижение двигательной активности кишечника; расслабление желчного пузыря и бронхов; сокращение сфинктеров ЖКТ. Стимуляция парасимпатических волокон: снижение ЧСС и УО; усиление моторики кишечника; сокращение желчного пузыря и бронхов; расслабление сфинктеров ЖКТ.
Стимуляция слюноотделения: симпатический отдел ВНС – стимулирует секрецию небольшого количества вязкой, слизистой (богатой муцином) слюны; парасимпатический отдел ВНС – стимулирует секрецию большого количества жидкой серозной слюны. Оба отдела ВНС стимулируют обменные процессы, но симпатические влияния усиливают диссимиляцию (катаболизм), а парасимпатические – ассимиляцию (анаболизм). При возбуждении симпатической системы активируется парасимпатическая система, и, наоборот.
Спасибо за внимание!
