Лекция № 3 (первая часть) 9.09.08
История изучения биоэлектрических явлений (опыты Л.Гальвани)
Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного электричества») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми p ыбами при защите и нападении.
Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с именем итальянского физика и анатома Луиджи Гальвани ( Galvani L.). Л.Гальвани первым убедился в существовании "живого электричества". Термин «животное электричество» принадлежит Л.Гальвани. Это произошло в 1771 г. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г.
— итальянский врач, анатом, физиолог и физик, один из основателей электрофизиологии, основоположник экспериментальной электрофизиологии. Первым исследовал электрические явления при мышечном сокращении («животное электричество»).
Трактат о силах электричества при мышечном движении (De Viribus Electricatitis in Motu Musculari Commentarius) (1791)
Детектором служит лягушачья лапка, нерв которой соединен с громоотводом, а мышца соединена через проводник с водой в колодце. Рисунок из трактата Гальвани.
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани Учёного интересовало влияние электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки. Препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону. Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались.
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани
Л.Гальвани считал, что мышцы и нервы заряжены электричеством ("живое электричество'‘) наподобие лейденской банки (конденсатора). Замыкания цепи тока вызывает сокращение.
А. Вольта ( Volta A.) опроверг это объяснение и доказал, что источником электрического тока является "гальваническая пара" - железо-медь.
Вольтов столб, состоящий из металлических дисков, разделенных кружками мокрой ткани.
Вольта демонстрирует перед Наполеоном свое изобретение - Вольтов столб. Художник Дж. Бертини. 1801 год.
Второй опыт Л.Гальвани (без металла) Л.Гальвани поставил в ответ на возражения А.Вольта Набрасывался нерв между поврежденной (срезом) и неповрежденной поверхностями мышцы В ответ - сокращение интактной мышцы
Многолетний научный спор (1791-1797) между Л.Гальвани и А.Вольта завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов - co здан гальванический элемент («вольтов столб», 1800).
Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато немецким физиологом Эмилем Дюбуа-Реймоном ( du Bois - Reymond E. ) в 1848 г. Прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров
40—50-е годы XX века: с помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран.
Понятие «мембранный потенциал»
Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор.
Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор. Пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них "головами" липидных молекул. Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их "хвостов"
Мембранный потенциал – это разность потенциалов между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором.
При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри клетки, пассивный – снаружи.
МП = ?
В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды (наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ».
Мембранный потенциал покоя
Мембранный потенциал покоя (ПП) - мембранный потенциал клетки в состоянии физиологического покоя
У различных клеток мембранный потенциал покоя варьирует от –50 мВ до –90 мВ
Довольно часто термин «мембранный потенциал» используют как синоним термина «потенциал покоя». На наш взгляд, это недопустимо !!! Термин «мембранный потенциал» просто необходим для обозначения любого значения трансмембранной разницы потенциала, наблюдаемое как в состоянии покоя клетки, так и при возбуждении, в любое время и в любом состоянии.
Регистрация потенциала покоя
методом повреждения методом внутриклеточного отведения
Схема регистрации мембранного потенциала покоя методом повреждения на макропрепарате.
Схема измерения потенциала покоя клетки с помощью внутриклеточного электрода.
Внутриклеточный метод регистрации ПП Микроэлектрод устанавливают над исследуемым объектом, например скелетной мышцей, а затем при помощи микроманипулятора вводят внутрь клетки. При удачном введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает его кончик и клетка сохраняет способность функционировать в течение нескольких часов, не проявляя признаков повреждения. Микроэлектрод является активным (референтным). Электрод сравнения (индифферентный) обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань.
Результаты измерения разности потенциала микроэлектродным методом при разном расположении активного электрода
Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя
Значение потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами: соотношением концентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и анионов соотношением проницаемостей мембраны для этих ионов Не говорите величина потенциала покоя !
Для количественного описания этой закономерности используют уравнение Гольдмана - Ходжкина - Kатца: где E m - потенциал покоя; R – газовая постоянная; T – абсолютная температура; F – постоянная Фарадея; Р K, РNa, Р Cl - проницаемости мембраны для ионов K+, Na + и Сl- соответственно; K o +, Na o + и Сl o - - наружные концентрации ионов K +, Na + и Сl -, а K i +, Na i + и Сl i - - их внутренние концентрации.
Основным механизмом формирования потенциала покоя являются создание концентрационной асимметрии K+ при работе калий-натриевого насоса (калий-натриевой АТФазы) выход K+ из клетки по градиенту концентрации
Изменения потенциала покоя
Уменьшение ПП - деполяризация (ПП становится менее отрицательным) Увеличение ПП - гиперполяризация (ПП становится более отрицательным)
Локальный ответ
Опыт К.Маттеуччи (вторичный тетанус)
Т е танус — (от греч. tetanos — оцепенение, судорога), состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы
Тетанус возникающее при поступлении к мышце нервных импульсов с такой частотой (более 20 Гц), что расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит.
Столбняк (тетанус, tetanus, генерализованный, острый, распространенный столбняк) — острое инфекционное заболевание, обусловленное воздействием на организм экзотоксина столбнячной палочки с преимущественным поражением нервной системы, характеризующееся тоническими и судорожными сокращениями поперечно-полосатых мышц.
Потенциал действия + Возбудимость при возбуждении
Изображение ПП и ПД в качестве эмблемы Отдела Биофизики Мембран Биофизического Сообщества на медали имени Коула.
быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных и мышечных клеток (волокон); активный электрический сигнал, с помощью которого осуществляется передача информации в организме человека и животных. Основан на быстро обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны, связанных с активацией и инактивацией ионных мембранных каналов.
колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении, основанное на обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны, связанных с активацией и инактивацией ионных мембранных каналов.
Типы ПД
Ионный механизм формирования пикообразного ПД
Вопрос 13
- неспецифический ответ ткани на действие раздражителя (изменение метаболизма, гиперплазия, гипертрофия …)
- специфический электрический ответ ткани на действие раздражителя (генерация потенциала действия, рецепторного потенциала, постсинаптического потенциала …)
Ткань изменила метаболизм под действием электрического тока. Это раздражение !!! При растяжении в ткани возник и распространяется потенциал действия. Это возбуждение.
Вопрос 14
- совокупность гистологических элементов (клеточных и неклеточных), имеющих общность происхождения, строения и функции
Клетка Симпласт Синцитий
Нервная Эпителиальная Мышечная Соединительная (внутренней среды)
Нервная Мышечная Железистый эпителий
В невозбудимой ткани может возникнуть раздражение В возбудимой ткани может возникнуть раздражение или возбуждение
Нет понятия «возбудитель» Есть понятие «раздражитель» (синоним «стимул»)
Вопрос 15
Возбудимость Проводимость Автоматизм Специфический ответ (сократимость, секреция)
