Лектор: Заведующая кафедрой гистологии и микробиологии медицинского института СВФУ, к.б.н., доцент Елена Виссарионовна Пшенникова
мочеобразующие органы - почки (1) мочевыводящие органы: мочеточники (2), мочевой пузырь (3), мочеиспускательный канал (4)
Удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ (лекарственных веществ, ксенобиотиков, токсических веществ) Регуляция водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия Регуляция АД Регуляция эритропоэза
Эндокринная и синтез биологически активных веществ (ренина, эритропоэтина, эритрогенина, простагландинов, биогенных аминов, витамина Д3, калликреинов, ряда ИЛ) Участие в обмене веществ (белков и углеводов) Участие в работе свертывающей-притивосвертывающей системы (урокиназы – активатора плазминогена, фактора фибринолиза, фактора активации тромбоцитов)
Начинается на 1 месяце эмбриогенеза и продолжается после рождения Источники – мезонефральный проток и нефрогенная ткань Выделяют 3 стадии: 1. пронефроса (предпочки) 2. мезонефроса (первичной почки) 3. метанефроса (дефинитивной почки)
Пронефрос (предпочка) – на 1 месяце Развивается из 8-10 сегментов нефротома Из них образуются протонефридии (трубочки), которые соединяются с канальцами мезонефроса, образуя мезонефральный проток (вольфов) Предпочка в качестве выделительного органа не функционирует и затем редуцируется
Образование первичной почки ( мезонефроса ) – На 2 месяце из 25 пар сегментов нефротома образуются канальцы метанефридии и затем формируют капсулу вокруг сосудистого клубочка Одновременно от аорты отшнуровываются сосуды, заканчивающиеся клубочками Мезонефрос функционирует 5 месяцев эмбриогенеза, затем редуцируется
Образование окончательной почки (метанефроса) – Начинает формироваться на 2 месяце и к 5 месяцу – функционирует. Образуется из нефрогенной ткани и мезонефрального протока Из нефрогенной ткани образуется корковое вещество Из мезонефрального протока – собирательные трубочки, сосочки канальцев, лоханки, чашечки, мочеточники
Является паренхиматозным органом Снаружи покрыта капсулой Состоит из коркового и мозгового вещества Граница неровная, мозговое вещество образует лучи Корковое вещество образует колонки, разделенными мозговыми пирамидам и
Корковое вещество образует периферический слой паренхимы (под капсулой), а также проникает между скоплениями мозгового вещества в виде почечных колонок. Мозговое вещество лежит под корковым и организовано в т.н. почечные пирамиды (числом 8-12), вершины обращены в малые чашечки; пронизывает корковое вещество тонкими мозговыми лучами.
В почках кровь последовательно проходит через две капиллярные сети; Капилляры первой сети сгруппированы в Клубочки, окружённые эпителиальной капсулой Шумлянского-Боумена, Капилляры второй сети оплетают эпителиальные канальцы.
Состоит из: Капсулы (вместе с сосудистым клубочком формирует почечное тельце) Проксимальных канальцев (извитого, прямого Тонкий каналец (часть петли) Дистальных (прямой и извитого)
В каждой почке около 2 млн. нефронов. По локализации различают: суперфициальные, или подкапсульные (1%); корковые (85%); юкстамедуллярные, или околомозговые (около 14%). Протяженность всех канальцев 1 нефрона составляет около 50 мм, а всех нефронов – около 100 км. Дистальные извитые канальцы впадают в собирательные трубочки, продолжаются в мозговое вещество и на вершине пирамид открываются в сосочковые каналы.
Обеспечивает избирательную фильтрацию крови Образуется первичная моча Состоит из сосудистого клубочка и капсулы клубочка
Приносящая артериола разветвляется на 25-50 капилляров, которые затем собираются в выносящую артериолу Эндотелиальные клетки капилляров имеют фенестры (истончения) и поры.
Образован 20-40 капиллярными петлями между которыми находится особая соединительная ткань – мезангий Капилляры фенестрированного типа, имеет поры, Эндотелий имеет отрицательный заряд и базальную мембрану общую с подоцитами Общая поверхность капилляров 1,5 м2
Мезангий состоит из мезангиальных клеток и межклеточного вещества Мезангиальные клетки – отростчатые, имеет сократительные филаменты Регулируют кровоток, фагоцитоз, опорную, вырабатывают матрикс
Образована двумя листками (париетальным и висцеральным) Париетальный листок – однослойный эпителий Висцеральный листок – охватывает капилляры клубочка и образован подоцитами
Хорошо развиты органеллы Имеют длинные отростки (цитотрабекулы) Мелкие – цитоподии Между ними фильтрационные щели закрытые щелевыми диафрагмами Базальная мембрана толстая, общая с эндотелием – 3-хслойная, светлые (ламинин и гепаран сульфат) и темный (коллаген IV ) – образует сеть диам. 7 нм.
участие в фильтрационном барьере, фагоцитоз и расщепление макромолекул, биосинтез компонентов базальной мембраны, биосинтез эритропоэтина
Совокупность структур, через которые фильтруются вещества из крови в первичную мочу Состоит: Эндотелий капилляров сосудистого клубочка Трехслойная базальная мембрана Щелевые диафрагмы
1. Базальная мембрана является единой для эндотелия капилляров и эпителия внутреннего листка капсулы. В ней - 3 слоя: средний (более плотный ) - каркасная сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа), два периферических слоя - протеингликаны, гиалуроновая кислота и белки, фиксирующие клетки.
Высокое АД – 50-70 мм рт.ст. Приносящая артериола шире, чем выносящая Повышению скорости фильтрации способствует ПНУФ (предсердный натрийуретический фактор); Отрицательный заряд мембраны и форменных элементов; Мезангий (сократительные); Ренин (ЮГА); 1800 л/сут., в сутки образуется 180 первичной мочи
В фильтрат (первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови: вода, неорганические ионы (Na +, K +, Cl - и прочие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков.
В сутки через почки проходит примерно 1800 л крови. Суточный объём первичной мочи - около 180 л. (более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л) Из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. Более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь.
Выделяют извитую и прямую части. Проксимальный извитой отдел многократно извивается в корковом веществе. Проксимальный прямой каналец является толстым нисходящим коленом петли нефрона и находится в мозговых лучах и мозговом веществе.
Диаметр 60 мкм; Однослойный кубический каемчатый эпителий, имеет неровный просвет; Щеточная каемка имеет микроворсинки, 30-40 раз увеличивающими всасывающую поверхность клеток
Проксимальный каналец выполняет следующие функции: облигатное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков и глюкозы ; факультативное всасывание воды и минеральных веществ ; секреция некоторых органических кислот и оснований; экскреция некоторых экзогенных веществ; биосинтез кальцитриола.
Белки переносятся путём пиноцитоза и под действием ферментов (протеолитических) лизосом расщепляются до аминокислот, всасываются в кровь; В щеточной каемке высокая активной щелочной фосфатазы (реабсобция глюкозы); Глюкоза всасывается путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na +, поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации,
Базальный лабиринт, митохондрии (сукцинатдегидрогеназа - СДГ), транспорт и реабсобция электролитов ; Пассивное всасывание воды - в плазмолемме эпителиоцитов существуют специальные водные каналы, образованные белком аквапорином 1. Реабсорбция указанных веществ осуществляется за счёт осмотической энергии ионов Na +. Низкая внутриклеточная концентрация ионов Na + обеспечивается за счёт деятельности Na + -насоса на базальной поверхности клеток;
В прямой части проксимального канальца в просвет секретирует органические продукты – креатинин Конечные продукты метаболизма – мочевина, мочевая кислота, креатинин – реабсорбции не подвергаются: для них в плазмолемме клеток проксимальных канальцев нет транспортных систем.
В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков. Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной.
В корковых нефронах этот отдел имеет нисходящую часть и залегает в основном в мозговых лучах и наружных отделах мозгового вещества, В юкстагломерулярных нефронах в нем имеются нисходящая и восходящая части, которые спускаются глубоко в мозговое вещество. Тонкий отдел участвует в формировании петли Генле (тонкий и прямой дистальный).
Диаметр 15 мкм ; Стенка выстлана однослойным плоским эпителием, которые имеют глубокие складки цитолеммы. В этих канальцах тоже совершается пассивная реабсорбция воды за счёт разности осмотического давления (канальцев и сосудов интерстициальной ткани (простагландин); Реабсорбция воды происходит непосредственно через эпителиальные клетки
Высокая активность Na+ K+- АТФазы в плазмолемме и СДГ в митохондриях обеспечивает реабсорбцию электролитов. Пассивная реабсорбция воды из первичной мочи (простагландин); в восходящей части тонкого отдела юкстагломерулярных нефронов, напротив, непроницаемая для воды, помимо этого происходит диффузия солей.
Делится на дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Дистальный прямой каналец образует восходящее колено петли и входит в состав мозгового вещества и мозговых лучей, диаметр до 30 мкм. Дистальный извитой каналец, многократно извиваясь в корковом веществе, подходит к почечному тельцу, образуя плотное пятно, диаметр 20-50 мкм. Впадает в собирательную трубку.
Дистальный отдел имеет хорошо выраженный просвет, образован кубическими или цилиндрическими клетками ( нет щеточной каемки ). Имеет базальный лабиринт – высокая активность Na+, K+- АТФазы и СДГ – реабсорбция электролитов (под влиянием альдостерона); Непроницаем для воды; Моча гипотоническая;
Реализуется схема, характерная для Na +, К + -насоса: реабсорбция 3 Na + в обмен на секрецию 2 К + и 1 Н + Деятельность насоса регулируется альдостероном. Откачиваемые из просвета канальцев ионы Na + попадают вначале в окружающее интерстициальное пространство, повышая здесь осмотическое давление.
Вода реабсорбируется под действием высокого осмотического давления в интерстиции (создаваемое ионами Na + ) и проходит через промежутки между эпителиальными клетками канальцев (заполненные гликозамингликанами) Данная реабсорбция регулируется гормоном АДГ,который понижает полимерность гликозамингликанов.
В дистальной извитом канальце происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому факультативными: активная реабсорбция оставшихся электролитов и пассивная реабсорбция воды.
Собирательные трубочки в состав нефрона не входят! Выстланы кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим – в мозговом веществе. В составе эпителия выделяют светлые и темные клетки. Преобладают светлые.
Светлые клетки осуществляют обратную реабсорбцию воды (возможно, секретируют простагландины ). В их цитолемме находятся аквапорины – интегральные белки, образующие водные каналы. Деятельность аквапоринов регулируется вазопрессином (АДГ), водные каналы открываются и эпителий собирательных трубок пропускает воду из просвета трубок в интерстиций и далее в кровь.
При недостатке АДГ большое количество воды уходит с мочой – возникает несахарный диабет. Темные клетки – подкисление мочи (Н+ и Cl-)
фильтрация - образование первичной мочи; реабсорбция (обратное всасывание) большей части воды и растворённых в ней веществ из просвета канальцев в капилляры; Секреция эпителиальными клетками в мочу некоторых дополнительных компонентов.
ЮГА: Юкстагломерулярные клетки (5); Плотное пятно (4); Юкставаскулярные клетки (6); Простагландиновый: Интерстициальные клетки. Светлые клетки собирательных трубочек
Располагаются в стенках приносящей и выносящей артериол под эндотелием; по происхождению – мышечные, Имеют полигональную или овальную форму, крупные гранулы; Ренин – катализирует образование ангиотензинов (сосудосуживающее), стимулирует продукцию альдостерона и АДГ. Это ведет к увеличению объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению АД. Описанная система регулирования артериального давления называется ренин-ангиотензин-альдостероновой системой.
Ренин представляет собой фермент, который воздействует на ангиотензиноген (неактивный пептид, вырабатываемый печенью) и путём протеолиза переводит его в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензин I активирующего фермента (в легких) превращается в активную форму – ангиотензин II. Под действием ангиотензина II происходит сужение мелких сосудов, повышающее давление крови и усиливается выделение альдостерона корой надпочечников.
Клетки плотного пятна располагаются в стенке дистального канальца, между артериолами (20-40 клеток); Клетки лишены базальной исчерченности; Содержат натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания Na+ в моче Воздействуют на ЮГ клетки
Лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так называемую подушку. Контактируют с клетками мезангия; При истощении ЮГ-клеток, вырабатывают ренин.
Антагонист ренин-ангиотанзинового аппарата; Представлен интерстициальными клетками мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубочек. Интерстициальные клетки – имеют мезенхимное происхождение и располагаются в строме мозговых пирамид, отростки оплетают петли нефрона и капилляры; В клетках хорошо развиты органеллы, много липидных гранул.
Популяция интерстициальных клеток неоднородна. Часть клеток вырабатывают брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим (сосудорасширяющим) действием. Другая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины. Простагландины – сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем мочи, экскрецию Na+, создают разность осмотического давления.
Простагландины образуются из полиненасыщенных жирных кислот и представляют собой жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. Фракция простагландинов ( Е2 ), которая выделяется почками, тоже (как и брадикинин) оказывает на сосуды действие, противоположное ренину: Расширяет сосуды и тем самым снижает давление.
Эритропоэтин – ещё один гормон, синтезируемый в интерстициальных клетках почек Эритропоэтин стимулирует образование эритроцитов в красном костном мозге.
Обладает сосудорасширяющим действием; Повышает натрийурез и диурез, Угнетает реабсорбцию Na+ и воды в канальцах нефрона; Кинины (пептиды) образуются под влиянием калликреинов; Кинины стимулируют выработку простагландинов;
Предшественник брадикинина – белок кининоген – циркулирует в крови. Отщепление от него пептида брадикинина происходит под действием калликреинов, содержащихся в ряде органов, в том числе – в почках, в клетках дистальных канальцев. Является сильным сосудорасширяющим агентом, Снижает реабсорбцию Na+ в канальцах почек Таким образом, системы ренин-ангиотензин и калликреин-брадикинин во многом подобны друг другу по составу: специфическая протеаза и образующийся под её действием активный пептид, но оказывают противоположное влияние на тонус сосудов (давление крови) и реабсорбцию Na+ в почках (а также диурез в целом).
Гормон коры надпочечников альдостерон стимулирует в дистальных канальцах почек активную реабсорбцию ионов Na+ и Cl– в обмен на секрецию ионов К+ и Н+. Эффект достигается за счёт усиления синтеза соответствующих транспортных белков плазмолеммы
Гормон гипоталамуса АДГ (вазопрессин) облегчает пассивную реабсорбцию воды – главным образом, в собирательных трубочках – путём стимуляции синтеза аквапорина 2 (ещё одного транспортного мембранного белка),
Из вышеизложенного вытекает, что ЮГА является рецепторно-эндокринным образованием. Секреция ренина в ЮГА стимулируется в двух случаях: при раздражении осморецептора (плотного пятна), вызванном повышенной концентрацией Na+ в первичной моче, при раздражении барорецепторов в ответ на снижение давления крови в почечных сосудах.
К мочевыводящим путям относятся: малые и большие почечные чашечки; лоханки; мочеточники; мочевой пузырь; мочеиспускательный канал.
Эти органы состоят из 4 оболочек: слизистой; подслизистой; мышечной; серозной.
Слизистая образует складки Эпителий – переходный Собственная пластинка слизистой оболочки тонкие в чашечках, достигают максимальной толщины в мочевом пузыре – рыхлая волокнистая ткань, содержит мелкие трубчато-альвеолярные железы.
Подслизистая оболочка в лоханке и чашечках отсутствует, но хорошо выражена в мочеточниках и мочевом пузыре. В нижней половине мочеточников – альвеолярно-трубчатые железы.
Мышечная оболочка в лоханке и чашечках тонкая и представлена в основном циркулярным слоем. В верхних двух третях мочеточника в мышечной оболочке 2 слоя, В нижней его трети и в мочевом пузыре появляется 3-й (наружный продольный).
Почти везде наружная оболочка является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью. Часть мочевого пузыря (сверху и немного с боков) покрыта брюшиной. В стенках мочевыводящих путей, как обычно, имеются кровеносные и лимфатические сосуды, Нервные окончания, интрамуральные ганглии и отдельные нейроны.
