Лекция № 3 Тема: Медицинский факультет Специальности: лечебное дело, педиатрия 2011 / 2012 учебный год 5, 7 сентября 2011 г.
Физиология человека Под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько Медицина, 2003 (2007) г. С. 45-48, 55–58.
Физиология человека В двух томах. Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько Медицина, 1997 ( 1998, 2000, 2001 ) г. С. 34–38, 48-51.
Понятия « раздражитель », « раздражение » в физиологии возбудимых тканей
В физиологии возбудимых тканей есть понятие возбуждение, но нет понятия возбудитель. Возбуждение возникает на действие раздражителя (стимула).
- фактор внешней или внутренней по отношению к возбудимой структуре среды, который при действии или изменении действия, способен вызвать возбуждение.
Всё чаще вместо термина « раздражитель » применяется термин « стимул ».
Признаки, по которым различаются раздражители: Природе (модальность, валентность): физические, химические и т.п. Биологическому значению ( адекватные, неадекватные ) Отношению силы воздействия к порогу возбуждения ( подпороговые, пороговые, сверхпороговые ). Одиночные или серийные
а — по силе, b — по длительности, c — по скорости нарастания силы (градиенту), d — по форме (первый – прямоугольный, два последующих – трапецевидные)
А — по частоте, B — по соотношению продолжительности стимула к продолжительности паузы ( скважности ), C — по характеру и порядку следования импульсов ( меандру ).
адекватным раздражителем при электрофизиологических исследованиях. обладает рядом ценных качеств, его применение позволяет наиболее точно и тонко дозировать стимул по силе, длительности
прекращается деполяризация мембраны при продолжающемся действии импульса тока продолжается деполяризация вплоть до развития потенциала действия в бестоковый период.
Направление токов деполяризующих выходящих (А, B ) и гиперполяризующих входящих ( C, D )
Различие понятий «законы раздражения» возбудимых тканей и «законы возбуждения»
Законы раздражения отвечают на вопрос, каким должен быть раздражитель, чтобы возникло возбуждение. Законы возбуждения отвечают на вопрос, каким образом может ответить возбудимая структура на действие раздражителя
К законам раздражения относятся законы: силы времени градиента силы К законам возбуждения относятся законы: все или ничего силы
Определение закона « силы » ( раздражения ): чтобы возникло возбуждение, стимул должен быть достаточно сильным – пороговым или выше порогового. Определение закона « силы » ( возбуждения ): с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры.
Область применения «закон «силы» ( раздражения ) - характеристика стимула. Область применения «закона силы» ( возбуждения ) - характеристика процесса возбуждения.
Так при выполнении закона «силы» раздражения – возникает возбуждение, которое в свою очередь может протекать или по закону «силы» или по закону «всё или ничего».
Законы раздражения: силы, времени, градиента
Раздражитель может вызвать возбуждение, если он достаточно сильный ( закон силы ), длительный ( закон времени ) и быстро нарастает по силе ( закон градиента ).
Полезное время при стимулах разной длительности. A ‑ стимул по длительности равен полезному времени, B – стимул по длительности больше полезного времени.
Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика
Исследования Дж.Гоорвега, М.Вейса, Л.Лапика показали, что соотношения силы и длительности порогового раздражения определяются гиперболической кривой — кривой «силы — времени»
Кривые Гоорвега-Вейса-Лапика хорошо характеризуют возбудимость объектов. Очевидно, возбудимость структуры 1 больше, чем 2.
Л.Лапик (1908), введя в физиологическую науку понятие хронаксия (от греч. Chronos - время, axia - количество), предложил использовать в качестве единиы порогового раздражения не силу (амплитуду), а время (длительность) раздражения.
Хронаксиметрия — это метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров.
При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности.
Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реобазы, получило название полезного времени. Определив реобазу, производится удвоение найденной величины и находится минимальная длительность, при которой это электрическое раздражение способно вызвать возбуждение и ответную реакцию.
Полезное время раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе, называется, хронаксией. Р — реобаза Хр — хронаксия
Внимание! Часто студенты пишут « хрон о ксия ». Правильно « хрон а ксия ».
Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды. У гладких мышечных волокон она значительно больше.
Законы возбуждения: «всё или ничего», силы
По закону «все или ничего» сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении По закону «силы» с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры
По закону «всё или ничего» отвечают нерное волокно мышечное волокно миокард … По закону «силы» отвечают нерв мышца …
Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ.
если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный.
Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые ткани
В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. ( Eduard-Friedrich-Wilhelm Pflueger ) установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбудимость под катодом повышается, а под анодом снижается.
Пфлюгер (Pfluger) Эдуард Фридрих (1829-1910) - немецкий физиолог,иностранный член-корреспондент Петербургской АН (1894). На основанииклассических исследований по электрофизиологии сформулировал законы,названные его именем. Труды по физиологии обмена веществ, пищеварения,оплодотворения и др.
В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго показал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для первоначального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное.
В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго показал, что е сли ток действует достаточно долго, то под катодом возбудимость снижается, становясь меньше исходной (в состоянии покоя), а под анодом может повыситься
Выраженность катэлектротона и анэлектротона на разных участках нервного ствола вначале действия постоянного подпорогового тока.
Замыкательно ‑размыкательные законы (полярный закон) Э.Ф.В.Пфлюгера
При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Эту закономерность открыл в 1859 г. Э.Пфлюгер.
Схема опыта Э.Пфлюгера
Функциональной подвижности возбудимых структур (лабильность)
Н.Е.Введенский на нервно-мышечном препарате установил, что нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Вывод - разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность.
Синонимом термина «функциональная подвижность» --- «лабильность».
А - при длительности рефрактерного периода 5 мс лабильность составит 200 Гц Б - при 10 мс – 100 Гц
Соответствие числа ответов ( R ) числу стимулов ( S ). Заштрихованные клеточки соответствуют абсолютной рефрактерности возбудимой структуры. Одна клеточка = 1 мс.
Зависимость частоты ответов от частоты стимуляции для возбудимой структуры с рефрактерностью 5 мс (для стимула максимальной силы)
Частоты раздражений, при которых достигаются максимальные частоты ответов называются оптимальными частотами. Частоты раздражений выше оптимальных, при которых снижаются частоты ответов называются пессимальными частотами.
Если мы наблюдаем пессимальную частоту раздражения, стоит нам уменьшить или увеличить частоту стимуляции и мы отметим рост частоты возбуждений.
Лабильность может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь Н.Е.Введенского, академик А.А.Ухтомский, и назвал процессом усвоения ритма.
Парабиоз Н.Е.Введенского
Экспериментальные факты, составляющие основу учения о парабиоз е, Н.Е.Введенский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз».
Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов: для нанесения раздражения (стимуляции) для отведения биотоков до участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом. для отведения биотоков после участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.
Н.Е.Введенский, исследуя в описанных условиях действие наркотиков (повреждения) и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение. Отметив это явление, Н.Е.Введенский подверг его тщательному исследованию и показал, что в реакции нерва на воздействие наркотических веществ можно выделить три последовательно сменяющиеся фазы : уравнительную парадоксальную тормозную
В дальнейшем Введенский использовал различные методы воздействия на нерв: химические вещества (аммиак и др.), нагревание и охлаждение, постоянный электрический ток и т.д. Во всех случаях он наблюдал сходные изменения возбудимости в исследуемом препарате. Введенский выбрал для обозначения этих явлений термин парабиоз, так как во время тормозной фазы нерв утрачивает свои физиологические свойства и сходен с умершим нервом, а, кроме того, за тормозной фазой может последовать истинная смерть.
Если с нерва убрать повреждающий фактор, нормальная возбудимость будет восстанавливаться в обратном порядке E, D, C, B.
