![“ … надо быть слишком предубежденным к психическим возможностям антропоидов, чтобы во всем описанном [ побег из клетки Лады и Невы ] увидеть только совпадение.](https://s1.showslide.ru/s_slide/92571b8dd988b83dabc2a16256aade41/4a313438-1224-440c-a34b-06eae7a12d7d.jpeg.webp "Рассудочная деятельность животных и биологические предпосылки мышления")
Рассудочная деятельность животных и биологические предпосылки мышления человека Зорина З.А. zorina_z.a@mail.ru 8 903 205 69 85 Лаб. физиологии и генетики поведения, кафедра ВНД, Биологический ф-т, Московский гос. университет имени М.В.Ломоносова, Москва
Экспериментальное изучение элементарного мышления животных: задачи, требующие применения орудий
Наблюдения в природе (зоология, когнитивная этология); Эксперименты в лаборатории (психология, физиология ВНД). Результаты наблюдений и экспериментов дополняют и уточняют друг друга!!!! В ряде случаев наблюдения за спонтанными проявлениями актов мышления могут стать прообразом лабораторных методик (Задачи Крушинского, Тест на транзитивное заключение Premack’ а и др.) 3. !!! Эксперименты в природе, выполненные стандартными лабораторными методиками. Фирсов, 1972,2010; Обозова и др., 2012 2010
Проверка наблюдений с помощью экспериментов в лаборатории
Гипотеза о наличии мышления у животных перестала быть гипотезой, благодаря специфике экспериментальных подходов, которая была заложена еще в работах классиков, но в полной мере реализуется в современных исследованиях.
Испыт интеллекта
Основа современных исследований мышления животных: комплексный подход - оценка когнитивных способностей вида или таксона производится на основе всего арсенала имеющихся методик, адресованных разным сторонам когнитивной деятельности сравнительный анализ - последовательное сопоставление данных о мышлении животных с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга (как внутри классов, так и между классами птиц и млекопитающих). .
1. способны ли они к решению новых задач в экстренно возникших ситуациях, для выхода из которых у них нет «готового решения»; 2. способны ли животные к обобщению, абстрагированию и усвоению символов.
Комплексная оценка мышления животных как способности к обобщенному и опосредованному отражению действительности и к решению задач в новой ситуации.
Некоторые модели для поиска зачатков мышления у животных: - Проблемные ситуации, для выхода из которых «нет готового решения»: тесты, требующие применения орудий тесты, требующие использования «эмпирических законов» (по Л.В.Крушинскому); - Модели, основанные на операции обобщения: «Счет» - способность к оценке числовых и количественных параметров - numerical competence - « Язык и -посредник и » (антропоиды, попугай, дельфины)
Орудийная деятельность – это употребление постороннего предмета как вспомогательного средства для достижения какой-либо биологически значимой цели по К. Э. Фабри Задачи на поиск видимой, но физически недоступной приманки.
Вклад В. Келера в изучение мышления животных В опытах 1914-1920 г. впервые описал способ- ность шимпанзе к "инсайту" ; 2. Ввел использовал «орудийные задачи» как модель для изучения мышления; 3. Обнаружил способность шимпанзе к кон- структивным действиям – «подгонка» орудий ; 4. Отметил, что шимпанзе оценивают расстояние до приманки в каждом конкретном случае, т.е. происходит «разумное постижение условий задачи» ; 5. Шимпанзе могут решать одну и ту же задачу разными способами. В.Келер (1987 - 1967)
«…эксперименты, при помощи которых мы испытывали животных, ставили последних перед вполне актуальной данной ситуацией, в которой также и решение могло быть тотчас же актуально выполнено », т.е. предлагались задачи, решение которых возможно экстренно,без предварительных слепых проб и ошибок, на основе анализа их структуры. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян" 19 30. С. 226.
А.Р. Лурия (1902-1977)
НАЙТИ этапы решения по Лурия
Инсайт - "проникновение" или "озарение" – животное достигало цели при первом же предъявлении, без слепых проб и ошибок, только если "выявляло объективные отношения между элементами ситуации, существенные для успешного решения". W. Kohler (1887-1967) В. Келер Интеллект человекоподобных обезьян (1925,1930) В опытах 1914-1920 г. впервые описал способность шимпанзе к "инсайту" ;
В основе экстренного решения орудийных задач лежит : выявление объективных отношений между элементами ситуации, существенных для успешного решения". В.Келер, 1930 выявление причинно-следственных связей между компонентами задачи. Ладыгина-Котс, Visalberghi и мн. др. улавливание эмпирических законов, связывающих предметы и явления внешнего мира; Крушинский, 1977, 2009. «разумное постижение условий, существенных для действия». Рубинштейн, 1958;
Приманку помещали за решеткой или под потолком вольеры на разных расстояниях, предлагали разные предметы для использования в качестве орудий; Самая сложная задача - банан за решеткой, под потолком подвешена палка, в вольере несколько ящиков, наполненных камнями. Султан успешно выполнил последовательность необходимых операций.
« В основе решения задач у шимпанзе лежит не механическое чередование проб и ошибок, а целостная оценка отношений внутри ситуации» ( В.Келер, 1925, 1930 ): В.Келер описал следующие операции, необходимые для осуществления экстренного решения задачи: определение пространственных соотношений между целью-приманкой и возможными средствами для ее решения; определение количественных параметров необходимого орудия; составление «мысленного плана» серии действий, необходимых для достижения цели (промежуточные действия, подготовительные операции по А.Н.Леонтьеву ).
Орудийные» задачи применялись и применяются разными авторами и в разных модификациях. В.Келер; Л.А.Фирсов; И.П.Павлов; Н.Н.Ладыгина-Котс; С.Л.Новоселова, E.Visalberghi, Mendes et al., и мн.др.
Чтобы спровоцировать обезьян на употребление (а иногда и изготовление) посторонних предметов («орудий») для достижения видимой, но физически недоступной приманки: 1. ее подвешивали на большой высоте или располагали на значительном расстоянии от животного, предлагая ящики, палки или тесемки для преодоления этого расстояния В. Келер, И. П. Павлов и его сотрудники; а также Г. З. Рогинский, Н. Ю. Войтонис, С. Л. Новоселова, Rumbaugh et al., 2000).
2. В опытах в лаборатории И. П. Павлова (1949; Денисов, 195 3, Воронин, Фирсов, 1967) для получения приманки требовалось потушить пламя спиртовки. 3. В опытах Mendes et al. (200 7 ) на орангутанах для добывания приманки требовалось повысить уровень жидкости в стакане.
Орангутаны в Лейпцигском зоопарке доставали орехи, плававшие в стеклянной трубке, которая была наполовину заполнена водой. Для этого они набирали в рот воду из поилки, выливали ее в трубку, поднимая уровень воды. В контрольных условиях они этого не делали. Mendes N., Hanus D., Call J. Raising the level: orangutans use water as a tool // Biol. Lett. 2007. № 3. P. 453-455.
4. Приманку помещали в разного рода узкие трубки (Н. Н. Ладыгина-Котс; Г. Г. Филиппова, Р. Йеркс, Э. Визальберги, Дж. Чэппелл)
5. Приманку помещали в более сложные устройства («тайники»), для проникновения в которые требовался подбор «ключей» определенного сечения. Счастный, 1972; Фирсов, 1977.
Полученные в этих работах данные подтверждали способность антропоидов к экстренному решению «орудийных» задач ( к «инсайту»). Многократное применение однотипных задач позволяло оценить способность особи к усовершенствованию орудийных действий и возможность формирования «обобщенного способа действия». Превосходство шимпанзе над низшими обезьянами. С.Л.Новоселова, 2001.
В 1932 -1935 г. сотрудник И.П.Павлова П.К.Денисов получил в подарок из Франции шимпанзе Розу и Рафаэля. Он не только участвовал в повторении опытов В.Келера, но разработал собственную оригинальную методику: опыты с «тушением огня».
Видео: И.П.Павлов повторил опыты В.Келера на шимпанзе Рафаэле (Колтуши, 1930-е гг.)
«…А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей, зачатки того конкретного мышления, которым мы орудуем ». (Павлов, 1949, с. 17, заседание 13.11.1935)
И.П.Павлов (1935) оценил поведение шимпанзе в обоих этих опытах как проявление «конкретного мышления», которое нельзя объяснить только как результат образования условных рефлексов. Эти новые взгляды И.П.Павлова могли бы послужить основой для появления нового направления в отечественной физиологии ВНД, однако его ученики не поняли и не поддержали новых взглядов учителя:
"Мысль о том, что условный рефлекс — высшая и доминирующая форма деятельности мозга, оказалась задолбленной у его последователей достаточно крепко, и было трудно быстро отказаться от нее и примириться с новой мыслью о существовании и более высоких форм церебральной деятельности» Асратян, 1974. Взгляды И.П.Павлова получили развитие и продолжение только в 1970-е гг. в работах Л.А.Фирсова.
Л.А.Фирсов (1920-2005) Изучение способности к обобщению. Изучение орудийной деятельности. Комплексный подход к анализу когнитивных способностей приматов Эксперименты в лаборатории и в природных условиях.
Память у антропоидов. Физиологический анализ. Л.: Наука. 1972. Поведение антропоидов в природных условиях. Л.: Наука. 1977; 2-е изд. М.: Красанд. 2010. И. П. Павлов и экспериментальная приматология. Л.: Наука, 1982. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза. Рук - во по физиологии. Физиология поведения: Нейробиологические закономерности. Л.: Наука, 1987. Очерки физиологической психологии. СПб.: “Астер-Х”, 2003. Эволюция интеллекта. СПб.“Астер-Х”, 2004. По ухабистым дорогам науки. Спб. 2007
Л.А.Фирсов (1970-е гг.) повторил опыты И.П.Павлова со «строительством пирамид» и с «тушением огня» и подтвердил представление И.П.Павлова о том, что в поведении шимпанзе в этих опытах проявляются элементы «конкретного мышления». 1. Он продемонстрировал способность шимпанзе к достижению одной и той же цели за счет применения разных орудий и разными способами.
Тушение огня для получения приманки (опыты П.К.Денисова Э.Г. Вацуро и М.П.Штодина, 1935)
Многообразие способов «тушения огня» Рафаэль горящие свечки гасил молотком; использовал разные кружки; заливал огонь мочой, налитой в кружку; использовал бутылку, приготовленную для полива цветов; Другие обезьяны: зачерпывали воду кружкой из таза; Каролина накрывала огонь тряпкой; Каролина зачерпывала кружкой воду из озера.
1) опрокидывала аппарат с огнем; 2) овладевала пищей с помощью очень быстрого движения руки через завесу огня; 3) удаляла из аппарата металлическую емкость, в которой горел спирт; 4) закрывала часть огня дном кружки. Каждое последующее решение Лада осуществляла сразу же, как только блокировали возможность повторить предыдущее («привычное») решение.
фильм Канзи-2
1. Л.А.Фирсов обнаружил способность шимпанзе к достижению одной и той же цели за счет применения разных орудий и разными способами. 2. разработал ряд новых задач, для решения которых требовалось применить орудие.
Фильмы Л.А.Фирсова (на сайте кафедры): Обезьяний остров Бой, Лель, Чингиз и другие Тарас
Пример спонтанного изготовления и применения орудия шимпанзе Тарасом
! Эти эксперименты подтвердили, что шимпанзе способны: решать новые задачи без слепых проб и ошибок; Анализировать условия задачи, определять пространственные соотношения между ее компонентами и количественные характеристики потребного орудия.
1. Л.А.Фирсов обнаружил способность шимпанзе к достижению одной и той же цели за счет применения разных орудий и разными способами. 2. разработал ряд новых задач, для решения которых требовалось применить орудие. 3. описал способность шимпанзе планировать поведение в новой ситуации с последовательным применением разных орудий.
Побег из вольеры шимпанзе Лады и Невы Фирсов «По ухабистым дорогам науки» Спб. 2007. С. 110-113
Хронометраж повторного побега Лады и Невы 1) отбили край столешницы от стола, который стоял внутри их вольеры уже 4-5 лет; 2) с помощью образовавшейся палки Лада подтянула оконную штору, втянула в вольеру и сделала жгут из одного ее конца; 3) Лада набрасывала жгут на стол с ключами (2.15 м от решетки), с 15-й попытки ( 4 мин 17 с ) сбросила ключи на пол, а затем с помощью того же жгута из шторы медленно подтянула ключи к вольере; 4) Лада открыла 2 замка (разными ключами) — этому они научились ранее в спец. опытах — и вместе с Невой (подчиненная особь) вышли на свободу через 15 мин 24 с. Фирсов «По ухабистым дорогам науки» Спб. 2007. С. 110-113
![“ … надо быть слишком предубежденным к психическим возможностям антропоидов, чтобы во всем описанном [ побег из клетки Лады и Невы ] увидеть только совпадение.](https://s1.showslide.ru/s_slide/92571b8dd988b83dabc2a16256aade41/4a313438-1224-440c-a34b-06eae7a12d7d.jpeg "Рассудочная деятельность животных и биологические предпосылки мышления")
- выявление причинно-следственных отношений между компонентами задачи - анализ пространственных компонентов задачи (расстояние до приманки и длина палки, которая необходима, чтобы до нее дотянуться; - планирование своих действий и предвидение их результата; - достижение одной и той же цели за счет применения орудий разнообразными способами; - “объединение в единую деятельность двух отдельных операций – решение двухфазных задач” (А.Н. Леонтьев).
? Действительно ли применение орудий основано на создании «мысленного плана» действий? Изучение орудийной деятельности в опытах Н.Н.Ладыгиной-Котс
Вклад Н.Н. Ладыгиной-Котс в изучение когнитивных способностей животных впервые проведено сравнение познавательной деяте- льности детеныша шимпанзе и ребенка человека; проведено сравнительное исследование орудийной и конструктивной деятельности приматов; начато сравнительное изучение количественных оценок (“счета”) у животных; впервые обнаружена способность шимпанзе к обобщению и абстрагированию методом “выбора на образец”; обоснована гипотеза о наличии у высших животных предпосылок мышления человека.
Опыты с шимпанзе Парисом в Московском зоопарке в 1940-е годы. Парис создавал нужное орудие из самых разных заготовок (674) для того, чтобы доставать приманку из непрозрачной трубки.
1958 г.
Tool-constructing by chimp. Paris. ( N.Ladygina-Kohts, 1959 ).
Труднее всего для шимпанзе составить орудие из более мелких элементов, тогда как процесс расчленения для них более привычен и освоен. Предполагается, что это связано не с трудностью выполнения соответствующих манипуляций, а со спецификой и ограниченностью мышления шимпанзе - “с неспособностью шимпанзе оперировать зрительными образами, представлениями, мысленно комбинировать эти представления применительно к решаемой задаче, т.к. для получения из двух коротких элементов одного длинного надо понимать смысл, т.е. причинно-следственные отношения подобного соединения” (Ладыгина-Котс, 1959, С.277). Ладыгина-Котс относит орудийную деятельность шимпанзе к проявлениям мышления, хотя и подчеркивает его специфику и ограниченность по сравнению с мышлением человека.
Н. Н. Ладыгиной-Котс удалось установить следующие особенности мышления высших обезьян : Шимпанзе способны к отождествлению и к элементарной абстракции. Шимпанзе способны к установлению адаптивных связей и отношений между предметами при употреблении вспомогательного предмета-«орудия» в ситуации доставания приманки. В соответствии с этим было установлено, что мышление антропоидов проявляется в двух разных по сложности и глубине формах: I - в установлении связей между раздражителями (предметами и явлениями), непосредственно воспринимаемыми, т. е. на базе анализа и синтеза наглядно обозреваемой ситуации ; II – в форме установления связей между следовыми раздражителями и непосредственно воспринимаемыми), т. е. синтеза зрительных следов от одного предмета с непосредственным восприятием другого предмета. Ограниченность мышления высших обезьян заключаются в неспособности к установлению связей на базе одних следовых раздражений (вследствие слабости зрительных следов-представлений, их ситуационной связанности) и вследствие этого неспособность шимпанзе к мысленному оперированию представлениями и ряд других конкретных особенностей мышления антропоидов.
Шимпанзе способны использовать орудия, не только находящиеся «в одном зрительном поле», т.е. не только «непосредственно воспринимаемые». Им доступна также «подгонка» под мысленное представление о нужном орудии. (сравнить с орудийными действиями новокаледонских ворон. См. далее)
Типы мышления животных: 1) установление связей между явлениями (и предметами), непосредственно воспринимаемыми животным в ходе его деятельности (например, выбор предметов, пригодных для употребления в качестве орудия); 2) установление связей между непосредственно воспринимаемыми явлениями (предметами) и представлениями (обобщенными образами), сформировавшимися в результате накопления двигательного опыта. Второй тип мышления присущ только человекообразным обезьянам и встречается у них, в частности, при изготовлении орудий. ????????? Ведущую роль при этом играют высокоразвитые специфические способности обезьян к манипулированию (сравнить с ОД птиц). Психология. Словарь /Под общ. ред. А.В.Петровского, М.Г.Ярошевского. – 2-е изд. – М.,1990. – 494 с.
Шимпанзе могут: применять орудие при первой же встрече с новой задачей ; применять одно и то же орудие разными способами; решать одну и ту же задачу с помощью разных орудий; Могут последовательно использовать разные орудия для достижения одной и той же цели («подготовительные операции» по Леонтьеву). могут создать нужное орудие из самых разных заготовок (до 600 в опытах Ладыгиной-Котс); Можно предположить, что решение осуществляется благодаря тому, что 1. животное проанализировало условия задачи и представляет ее структуру (выявило «причинно-следственные» отношения между ее элементами); 2. сформировало «мысленный план» решения задачи, которое осуществляется в разных вариантах.
Сравнительная характеристика орудийной деятельности приматов разных видов:
Мы знаем соседей человека, стоящих ниже на эволюционной лестнице, до сих пор очень мало, но то немногое, что нам известно, и данные этой книги не исключают возможности, что в области нашего исследования антропоид также по разуму стоит ближе к человеку, чем ко многим низшим видам обезьян. В. Келер (19 30 )
Сравнительная характеристика орудийной деятельности приматов разных видов: …“никаких принципиальных различий в формировании онтогенетического опыта у высших и низших обезьян не существует, и нет никаких оснований усматривать пропасть между низшими и высшими обезьянами, уподоблять поведение высших обезьян человеческому поведению”. Хильченко, 1953, с. 121 ?
!!!! Л.А.Фирсов (1987) – низшие обезьяны никогда не берут палку в руки по собственной инициативе, но могут быть этому обучены (подробнее в след. лекции)
При решении серии однотипных орудийных задач шимпанзе формируют обобщенный способ действия; макаки и капуцины к обобщению опыта решений неспособны и каждую следующую задачу решают как новую. С.Л. Новоселова (1965, 2001)
Капуцины употребляют палку как орудие, только если ее конец зрительно совмещен с приманкой (по М.Vancatova, 2008 ) + _
Добывание приманки из прозрачной трубки с «ловушкой». В отличие от шимпанзе капуцины не способны к планированию своих действий и предвидению их результата (по E. Visalberghi, 1995) Сравнительное исследование орудийной деятельности приматов
Низшие приматы не способны применять орудия по собственной воле (Фирсов и мн. др.). Они осваивают орудия в результате долгого обучения методом проб и ошибок и поддерживают в некоторых популяциях как «культурную традицию» ( след. лекция) (Ладыгина-Котс, 1923; Visalberghi, 1995 ) При обучении применению орудий капуцины не прогнозируют результата своих действий и не вырабатывают «обобщенного способа действия» в отличие от шимпанзе (Новоселова, 19 96 ; 2001) Низшие приматы не способны применять орудия по собственной воле (Фирсов и мн. др.). Они осваивают орудия в результате долгого обучения методом проб и ошибок и поддерживают в некоторых популяциях как «культурную традицию» ( след. лекция) (Ладыгина-Котс, 1923; Visalberghi, 1995 ) При обучении применению орудий капуцины не прогнозируют результата своих действий и не вырабатывают «обобщенного способа действия» в отличие от шимпанзе (Новоселова, 19 96 ; 2001)
!!!! Только человекообразные обезьяны способны использовать (и даже изготовлять) орудия в новой ситуации без предварительных проб и ошибок.
! ! ! ! «Наши наблюдения хорошо согласуются с данными теории [ эволюционного ] развития, особенно подтверждается корреляция между интеллектом и развитием большого мозга». В. Келер ( 1925, 19 30 )
B.Ph. Smith, R.G.Appleby, C.A.Litchfield Spontaneous tool-use : An observation of a dingo ( Canis dingo ) using a table to access an out-of-reach food reward. Behav. Process. (2011), doi:10.1016/j.beproc.2011.11.004
Australian Dingo Foundation, Victoria, Australia School of Environmental Science, Griffith Univ., Australia School of Psychol., Social Work, and Social Policy, Univ. of South Australia, Australia
h h Голубь h h Ворона Несмотря на отсутствие у птиц новой коры, в их мозге имеются структуры, гомологичные новой коре по происхождению и аналогичные ей по функциям.
Мозг птиц построен по ядерному типу: слоистая структура - новая кора отсутствует, что заставляло считать их мозг примитивной структурой Reiner et al., 2004, 2005
Установлено, что филогенетически молодые структуры – гипер- и неостриатум также относятся к паллиуму. Они выполняют те же функции и имеют то же происхождение в эмбриогенезе, что и новая кора, т.е. являются не только функциональными аналогами, но и гомологами новой коры.
В неволе: Jones T., Kamil A., 1973 ( Cyanocitta cristata) Powell R.V., Kelly W., 1975 ( Corvus brachyrinchos) Reid J., 1982 ( Corvus brachyrinchos) Weir А, Chappell J., Kacelnik A., 2002; Chappell J., Kacelnik A., 2004 (Corvus moneduloides); Спонтанное изготовление и применение орудий у птиц («инсайт»)
Jones, Kamil, 1973 (Cyanocitta cristata) Powell, Kelly, 1975 (Corvus brachyrynchos) Weir et al., 2002 Chappell, Kacelnik, 2004 (Corvus moneduloides) Bird, Emery, 2009 (Corvus frugilegus)
Орудийная деятельность новокаледонской вороны ( Corvus moneduloides) – основа кормового поведения в природе. Формируется в онтогенезе на основе генетической предрасположенности путем подражания и научения. Пример «культурной традиции» в сообществах птиц.
Изучение орудийной деятельности новокаледонских ворон ( Corvus moneduloides ) лабораторными методами (С 2002 г. по наст. время) А. Weir A.Kacelnic
Употребление крючка в неволе ( Weir, Chappell, Kacelnik, 2002, 2004) В лабораторных условиях ворона Бетти из многих вариантов орудий выбирает преимущественно крючок, чтобы достать ведерко с приманкой. Если крючок отсутствовал, она несколько раз изготовляла его из прямых кусочков проволоки.
Несмотря на новую обстановку, отличную от природных условий добывания корма, птицы регулярно выбирают КРЮЧОК из предложенных вариантов или видоизменяют заготовки. В идеозапись поведения птицы, в первый раз!!! не обнаружившей крючка среди предложенных ей заготовок
Видеозапись опыта № 5. Изготовляя крючок, Бетти ( Corvus moneduloides ) загибает прямую полоску ТРЕМЯ разными способами.
Weir, Kacelnik, 2006 «Подгонка» заготовок (слева) до нужной формы (справа)
Изготовляя крючок, Бетти ( Corvus moneduloides ) загибает прямую полоску ТРЕМЯ разными способами. По-видимому у новокаледонской вороны, как и у шимпанзе, существует «мысленный образ» необходимого орудия?! « Betty had a mental representation of what it was she wanted to make ». Weir et al., 2004. NB! При изготовлении крючка в природе птицы используют совершенно другие материалы и применяют совершенно другие серии действий.
Типы мышления животных: 1) установление связей между явлениями (и предметами), непосредственно воспринимаемыми животным в ходе его деятельности (например, выбор предметов, пригодных для употребления в качестве орудия); 2) установление связей между непосредственно воспринимаемыми явлениями (предметами) и представлениями (обобщенными образами), сформировавшимися в результате накопления двигательного опыта. Второй тип мышления присущ только человекообразным обезьянам и встречается у них, в частности, при изготовлении орудий. ????????? Ведущую роль при этом играют высокоразвитые специфические способности обезьян к манипулированию. Психология. Словарь /Под общ. ред. А.В.Петровского, М.Г.Ярошевского. – 2-е изд. – М.,1990. – 494 с.
Таким образом, орудийные действия новокаледонских ворон могут иметь совершенно разную основу: В природе они основаны, по-видимому, на врожденной предрасположенности и на обучении путем наблюдения и подражания; В неволе – в новых ситуациях (нет «готового решения») – птицы изобретают новый способ решения, не прибегая к пробам и ошибкам. При изготовлении крючка в природе и в неволе птицы используют совершенно разные материалы и применяют совершенно разные серии действий.
Высшая стадия эволюции психики – стадия интеллекта (по А.Н.Леонтьеву). «Интеллект возникает впервые там, где возникает процесс подготовления возможности осуществить ту или иную операцию или навык». ( Леонтьев, 1972, С. 191). Составление «мысленного плана» решения, в том числе плана подготовительных операций (выполнение «промежуточных действий»), необходимых для достижения цели. 86
Способны ли птицы к планированию многостадийной деятельности? ?
Taylor et al., Complex cognition and behavioural innovation in New Caledonian crows // Proc. R. Soc.(online before print) April 21, 2010. 91
Nestor notabilis В 2000-е гг. появляются многочисленные данные о выдающихся инновационных способностях и интенсивной исследовательской и манипуляционной деятельности представителя еще одной группы высших птиц – новозеландского попугая кеа ( Nestor notabilis ).
Видео: http://smotri.com/video/view/?id=v110196307e2 В условиях эксперимента кеа способны к употреблению орудий в разнообразных ситуациях. NB!!! Кеа, как и новокаледонские вороны, способны последовательно употреблять разные орудия для достижения цели, т.е планируют серию операций.
Jones, Kamil, 1973 ( Cyanocitta cristata ) Weir et al., 2002 Chappell, Kacelnik, 2004 (Corvus moneduloides) Auersperg A. et al. 2012 ( Cacatua goffiniana )
Таким образом, высшие представители класса птиц, несмотря на принципиально отличное от млекопитающих строение мозга способны не только применять готовые, но и приспосабливать новые орудия для достижения видимой, но не доступной приманки.
Способность врановых к изготовлению и применению орудий в новой ситуации (в отсутствие «готового решения») – один из доводов в пользу гипотезы о конвергентной эволюции классов птиц и млекопитающих Крушинский, 1977; Emery, Clayton, 200 5, 2006
Птицы развивались в процессе эволюции независимо от млекопитающих. Owls
Ограниченность тестов на использование орудий : Мало применимы для сравнительных исследований ; трактовка данных может быть субъективной; Необходимость разработки универсальных тестов для более широких сравнительных исследований: 1. Упрощенные варианты орудийных задач 2000-е г. 2. Элементарные логические задачи по Л.В.Крушинскому; 3. Формирование установки на обучение по H. Harlow.
Задачи на подтягивание приманки с помощью нити. Задачи на подтягивание приманки, лежащей на подложке. Задачи на подтягивание приманки с помощью крючка или Т-образного орудия. Задачи на добывание приманки из трубки с помощью поршня. Багоцкая, Смирнова, Зорина, 2009, 2010
Капуцины употребляют палку как орудие, только если ее конец зрительно совмещен с приманкой (по М.Vancatova, 2008 ) + _
Задачи на подтягивание приманки с помощью нити проводили на птицах с разным уровнем развития мозга (индекс Портмана). Багоцкая, Смирнова, Зорина, 2009, 2010
Полушарный индекс – отношение веса полушарий к весу ствола мозга (Portmann, 1947) * Passeriformes Strigiformes Charadriiformes Piciformes Anseriformes Psittaci Columbiformes Galliformes C еребристая чайка Charadriiformes * *
Объекты для изучения высшей нервной деятельности птиц с высшим уровнем развития мозга (ИндП 15 ). см. обзор Зорина, Смирнова, Плескачева, 2007. врановые попугаи № 30
Объекты для изучения высшей нервной деятельности птиц со средним уровнем развития мозга (ИндП 9 ). (Проверка гипотезы о корреляции между уровнем развития мозга и когнитивных способностей) Лазоревка Клест-еловик (Parus coeruleus) (Loxia curvirostra)
Подтягивать приманку, закрепленную на нити, могут птицы многих видов, но в основе внешне сходного поведения могут лежать разные механизмы.
Серия Задачи Врановые * Синицы и клесты * 1 Задача 1 * * Задача 2 * * Задача 3 * * Задача 4 * * 2 Задача 5 _ _ Задача 6 * _ Задача 7 * _ 3 Задача 8 * Задача 9 * Задача 10 _? Багоцкая и др., 2009, 2010; Обозова и др., в печати
! ! Ни клесты, ни лазоревки не решают задачи 6 и 7, т. е. не улавливают наличия взаимосвязи между нитью и приманкой. Опыты Т.А.Обозовой, 2009.
Подтягивать приманку, закрепленную на нити, могут птицы многих видов, но в основе внешне сходного поведения могут лежать разные механизмы.
Вид Автор Вóрон Heinrich, 1995; наша работа + + +/ – +/ – +/ – Новокаледонская ворóна Taylor et al., 2010 + +/ – – Серая ворóна наша работа + +/ – – +/ – +/ – +/ – Грач наша работа + +/ – Волнист. попугаи Ducker, Rensch, 1977 + – Кеа W erdenich, Huber, 200 6 + + +/ – (?) +/ – + Гиацинтовые ара, ара Леара Schuck - Paim et al., 2009 + – +/ – Лазоревки Обозова, 2010 + + – – Клесты Обозова, 2010 + + – – + уверенно решают; +/ – решают отдельные особи; – вообще не решают
Задачи на подтягивание приманки с помощью нити: Клесты и лазоревки – птицы со «средним» уровнем развития мозга – успешно подтягивают приманку, подвешенную к присаде на единственной нити. Они успешно решают тесты с несколькими нитями благодаря тому, что свешиваются с присады, пытаясь максимально приблизиться к приманке, и хватают наиболее близкую к ней нить. Если им предлагают две приманки, одна из которых привязана к нити, имеющей разрыв, то выбор становится чисто случайным. Следовательно, птицы со «средним» уровнем развития мозга не улавливают суть задачи – не прослеживают функциональную связь приманки с целой нитью. ДЛЯ ДОСТОВЕРНОЙ ОЦЕНКИ СПОСОБНОСТИ К РЕШЕНИЮ ТАКИХ ЗАДАЧ НЕОБХОДИМО ПРИМЕНЕНИЕ КОМПЛЕКСА ТЕСТОВ !!!! и ИССЛЕДОВАНИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ ВИДОВ.
Таким образом, чтобы убедиться, что животное решает задачу не случайно, а действительно улавливает ее структуру, необходимо применять комплекс тестов.
Только врановые и попугаи улавливают связь между приманкой и нитью, к которой она привязана !!!!
Шимпанзе могут: применять орудие при первой же встрече с новой задачей ; применять одно и то же орудие разными способами; решать одну и ту же задачу с помощью разных орудий; Могут последовательно использовать разные орудия для достижения одной и той же цели («подготовительные операции» по Леонтьеву). могут создать нужное орудие из самых разных заготовок (до 600 в опытах Ладыгиной-Котс); Можно предположить, что решение осуществляется благодаря тому, что 1. животное проанализировало условия задачи и представляет ее структуру (выявило «причинно-следственные» отношения между ее элементами); 2. сформировало «мысленный план» решения задачи, которое осуществляется в разных вариантах.
Сравнительная характеристика когнитивных способностей высших млекопитающих и птиц (комплекс тестов) Тесты \ Группы Хищные м лекопит. Низшие обезьяны Антропоиды Вороны (попугаи) Элементарные логические задачи Экстраполяция +++ +++ +++* +++ Оперирование ЭРФ -- +++ не изучены ++ Орудийная деятельность Спонт.использ. о рудий -- (+) -- +++ ++ Комплекс тестов на п одтягивание приман - ки за нити -- ++ +++ + + Обобщение Установка на обучение + < ++ < +++ ++ = низш.о без Довербальные понятия -- < ++ < +++ ++ Символизация не изучена + < +++ ++ Выбор по аналогии не изучен + < +++ = +++
Сравнительный анализ решения орудийных задач у разных видов приматов и птиц !!!!! Примеры современных сравнительных исследований орудийной деятельности.
Спасибо за внимание !
Н. Н. Ладыгиной-Котс удалось установить следующие особенности мышления высших обезьян : Шимпанзе способны к отождествлению и к элементарной абстракции. Шимпанзе способны к установлению адаптивных связей и отношений между предметами при употреблении вспомогательного предмета-«орудия» в ситуации доставания приманки. В соответствии с этим было установлено, что мышление антропоидов проявляется в двух разных по сложности и глубине формах: I - в установлении связей между раздражителями (предметами и явлениями), непосредственно воспринимаемыми, т. е. на базе анализа и синтеза наглядно обозреваемой ситуации ; II – в форме установления связей между следовыми раздражителями и непосредственно воспринимаемыми), т. е. синтеза зрительных следов от одного предмета с непосредственным восприятием другого предмета. Ограниченность мышления высших обезьян заключаются в неспособности к установлению связей на базе одних следовых раздражений (вследствие слабости зрительных следов-представлений, их ситуационной связанности) и вследствие этого неспособность шимпанзе к мысленному оперированию представлениями и ряд других конкретных особенностей мышления антропоидов.
