Лекция 28 декабря 2007 г.
«Ежик шел-шел, забыл как дышать, Сел под дерево и умер» Из английского юмора
Понятие «регуляция внешнего дыхания»
Генерация базового дыхательного паттерна (ритма) внешнего дыхания. Изменение (модуляция) базового паттерна (ритма) внешнего дыхания в соответствии с метаболической потребностью организма в разных условиях жизнедеятельности.
Что регулируется? Объект регуляции? Напряжение О 2 ( pO 2 ) в артериальной крови (95 —100 мм рт. ст.). Напряжение СО 2 ( pCO 2 ) в артериальной крови (38 —42 мм рт. ст.). Регуляция МВЛ (МОД), т.е. глубины и частоты дыхания.
по отклонению (отрицательная обратная связь с хеморецепторов при отклонении pO 2, pCO 2, pH артериальной крови); по возмущению (например, влияние на дыхательный центр с проприорецепторов и моторной коры при физической работе); по прогнозированию (например, условнорефлекторное влияние на дыхательный центр спортсмена-бегуна перед стартом).
Общая схема регуляции внешнего дыхания
1) рецепторы, воспринимающие информацию и передающие ее в: 2) центральный регулятор, расположенный в головном мозге. Здесь информация обрабатывается и отсюда же посылаются команды на: 3) эффекторы (дыхательные мышцы), непосредственно осуществляющие вентиляцию легких.
Включает: дыхательные центры ствола головного мозга, гипоталамус, лимбическую систему, кору больших полушарий.
Дыхательные центры ствола головного мозга
Продолговатого мозга (2) вентролатеральный (3) Дорсомедиальный (4) Варолиева моста (1) Пневмотаксический (5) Апнейстический (6)
Синонимы: бульбарный дыхательный центр. Расположен в ретикулярной формации в области дна IV желудочка у нижнего угла ромбовидной ямки
Большой вклад в изучение его работы внесли М.Флуранс (1822 г.), Н.А. Миславский (1885 г.), Р.Баумгартен (1956 г.). МИСЛАВСКИЙ Николай Александрович (1854–1929)
М едуллярный дыхательный центр состоит из групп нейронов локализованных в двух основных зонах продолговатого мозга: в дорсомедиальных отделах ( дорсальная дыхательная группа ) и активизирующихся главным образом при вдохе. в вентролатеральных отделах ( вентральная дыхательная группа ) и связана с выдохом и вдохом.
ранние инспираторные нейроны — интернейроны, которые активны в начале вдоха (расположены в вентролатеральнои группе); полные инспираторные нейроны — эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц вдоха, активны в течение всего вдоха (расположены в дорсомедиальной и вентролатеральнои группах); поздние инспираторные нейроны — эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышцвдоха и активные в конце вдоха (расположены в дорсомедиальной и вентролатеральнои группах);
постинспираторные нейроны — интернейроны, активные в первой половине выдохи, тормозящие как инспираторные, так и экспираторные нейроны (расположены в ростральной вентролатеральнои группе); экспираторные нейроны — эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц выдоха и активные во второй половине выдоха, преимущественно при усиленном выдохе (расположены в каудальной вентролатеральнои группе); преинспираторные нейроны — интернейроны, блокирующие возбуждение экспираторных нейронов и способствующие смене выдоха на вдох.
Дыхательные центры Варолиева моста
Расположен в верхней часть моста (медиальное парабрахиальное ядро). Эффект: тормозит инспираторные нейроны, ограничивает длительность вдоха и повышает ЧД. Перерезка в нижней части моста приводит к удлинению вдоха. При дополнительной перерезке блуждающих нервов происходит апнейзис (глубокие длительные вдохи, сопровождающиеся короткими выдохами).
расположен в нижней части моста оказывает постоянную стимуляцию инспираторных нейронов, способствует вдоху и пролонгирует его.
Автоматия (периодическая деятельность) дыхательного центра ствола головного мозга
спобность обеспечить смену вдоха и выдоха за счет своих внутренних механизмов при постоянной импульсации с хеморецепторов. находится под выраженным произвольным корковым контролем.
В течение дыхательного цикла выделяют три фазы активности дыхательных нейронов: инспираторную постинспираторную экспираторную
Соответствует вдоху. Обусловлена последовательной активацией ранних, полных и поздних инспираторных нейронов, что сопровождается линейным нарастанием их суммарной активности. Резкое уменьшение их активности (смена вдоха на выдох), как полагают, связано с активацией особых тормозных нейронов, возбуждение которых осуществляется от нейронов пневмотаксического центра моста и от рецепторов растяжения легких.
Соответствует первой половине выдоха (пассивная экспирация) и обусловлена особыми постинспираторными нейронами, которые тормозят как инспираторные, так и экспираторные нейроны. Они, вероятно, обеспечивают интервал времени, необходимый для выведения воздуха из легких за счет их эластической тяги;
Соответствует второй половине выдоха (активная экспирация) и обусловлена активацией экспираторных нейронов, иннервирующих мотонейроны мышц выдоха. В конце выдоха происходит возбуждение преинспираторных нейронов, которые тормозят импульсацию экспираторных нейронов (прекращают выдох). Возможным источником возбуждения преинспираторных нейронов являются ирритантные рецепторы легких, возбуждающиеся при уменьшении объема легких во время выдоха (инспираторно-облегчающий рефлекс Геринга—Брейера). При частом дыхании экспираторная фаза может быть не выражена, и постинспираторная фаза непосредственно переходит в следующую фазу инспирации.
Влияние высших отделов ЦНС на дыхательный центр
Осуществляет связь дыхания с обменом веществ и терморегуляцией в организме. Регулирует дыхание для обеспечения поведенческих актов, направленных на удовлетворение биологических потребностей (агрессивно-оборонительной, пищевой, половой и др.).
Осуществляет связь дыхания с вегетативной регуляцией внутренних органов и эмоциями.
По пирамидным путям, минуя дыхательный центр, оказывает влияние непосредственно на спинальные моторные центры дыхательных мышц (поэтому при некоторых поражениях пирамидных путей непроизвольное дыхание сохранено, а устная речь, произвольный кашель нарушены). Осуществляет условнорефлекторную и произвольную регуляцию дыхания. Осуществляет корковое дублирование автоматии дыхательного центра (например, при поражении периодической деятельности дыхательного центра — синдроме Ундины). Регулирует дыхание для обеспечения социальных форм поведения. Регулирует дыхание при образовании речи.
встречающийся при нарушении работы дыхательного центра. При нем человек вообще не может самостоятельно дышать во время сна. Пациента (днем - вполне здорового человека) подключают на ночь к аппарату искусственной вентиляции легких! Считается самым тяжелым видом апноэ (отсутствие дыхания). В основу названия положена легенда, согласно которой водяная фея Ундина, обманутая мужем, лишает его всех автоматических функций, по некоторым данным с помощью затяжного поцелуя. С этого момента он должен постоянно помнить, что ему нужно дышать, держать в поле внимания акт ходьбы, все действия руками и т. д. Заснув, он умирает, так как перестает управлять волевыми усилиями дыхательным центром и другими жизненно важными функциями
Влияние хеморецепторов на дыхательный центр
pO 2, pCO 2, pH стимулируют легочную вентиляцию гиперкапния (МВЛ увеличивается до 80 л/мин), гипоксемия и ацидоз (МВЛ увеличивается до 30 л/мин); уменьшают легочную вентиляцию гипокапния, гипероксия и алкалоз.
Локализуются в сосудах (особенно в артериях), тканях внутренних органов, их концентрация максимальна в синокаротидной и аортальной зонах; хеморецепторные клетки (вторичные рецепторы) контактируют с капиллярами клубочкови друг с другом посредством щелевых контактов и образуют синаптические контакты с окончаниями афферентных волокон;
Афферентная импульсация от них проводится по нерву Циона—Людвига (ветвь X нерва) от аортального тельца и нерву Геринга (ветвь IX нерва) от каротидного тельца;
реагируют на все три стимула; имеют высокую чувствительность к изменению pO 2 артериальной крови (особенно к его снижению), в меньшей степени реагируют на изменения pCO 2 и pH,
Хеморецепторы находятся под эфферентным контролем ЦНС; Имеют короткое латентное время действия на дыхательный центр (~5 с).
снижение pO 2 и повышение pCO 2 и pH приводит к уменьшению внутриклеточного рН, что уменьшает проводимость К + -каналов плазмолеммы. Возникающая деполяризация мембраны открывает Са 2+ -каналы, вход Са 2+ в клетку стимулирует экзоцитоз медиатора (дофамина) в синапсе. В отходящем от хеморецептора афферентном волокне возникает ПД.
Локализуются на переднебоковой поверхности продолговатого мозга и моста в виде трех пар скоплений нейронов;
Отличаются высокой чувствительностью к изменению рН (пороговые колебания рН примерно 0,01) и pCO 2 в ликворе; Имеют длительное латентное время действия на дыхательный центр (-25 с).
Влияние с механорецепторов на дыхательный центр
С механорецепторов легких регулируется частота и глубина дыхания: Рецепторы растяжения легких Медленно адаптируются. Расположены в гладких мышцах трахеи и бронхах, реагируют на увеличение объема легких при вдохе; с них возникает инспираторно-тормозящий рефлекс Геринга—Брейера (если дыхательный объем более 1 л);
Ирритантные рецепторы Быстро адаптирующиеся рецепторы, порог раздражения которых выше, чем рецепторов растяжения легких; Расположены в эпителии бронхов, реагируют на быстрое изменение объема легких, на механические воздействия (пыль) и пары химических веществ: С них формируются рефлексы кашля, сужения бронхов при выдохе, инспираторно-облегчающий рефлекс Геринга — Брейера при спадении легких, который укорачивает выдох и способствует его смене на вдох;
Юкстаальвеолярные рецепторы ( J -рецепторы) Локализуются в интерстиции альвеол у капилляров, реагируют на давление жидкости в межклеточном пространстве легких, с них формируются одышка и торможение у-мотонейронов (ограниче ние физической нагрузки при угрозе левожелудочковой недостаточности и отека легких).
Участвуют в компенсации дыхательных нагрузок: Локализуются в дыхательной мускулатуре, преимущественно в межреберных мышцах; Усиливают сокращение дыхательной мускулатуры при увеличении сопротивления дыханию, ослабляют — при уменьшении сопротивления дыханию.
