1
Функция дыхания осуществляется дыхательным аппаратом, к которому относят: грудную стенку, плевру и плевральную полость; дыхательные мышцы; дыхательную систему; нейрогуморальную систему регуляции дыхания; кровеносные и лимфатические сосуды дыхательного аппарата. 2
Компоненты : верхние дыхательные пути (ротовая и носовая полости и глотка); нижние дыхательные пути (гортань, трахея, бронхиальное дерево и лёгочные альвеолы). Функциональные компоненты: проводящую часть (ротовая и носовая полости, глотка, гортань, трахея, бронхи и бронхиолы). Основная функция – проведение воздуха с низким сопротивлением его движению и распределение воздуха в лёгких. Дополнительная функция - кондиционирование воздуха (увлажнение, согревание, фильтрацию и очищение). дыхательную часть (дыхательные бронхиолы и альвеолы лёгких). Основная функция – обмен газов между лёгочным воздухом и кровью лёгочных капилляров. Дополнительные функции - защитная, эндокринная, метаболическая, гомеостатическаю и др. 3
Внешнее дыхание включает: вентиляцию – обмен газов между внешней средой и альвеолами лёгких. альвеолярную диффузию газов - обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью лёгочных капилляров через альвеолярно-капиллярную мембрану. Кислород поступает в лёгочные капилляры, а углекислый газ - в альвеолы. перфузию крови в лёгочных капиллярах – прохождение крови через ткань лёгких. 4
Транспорт газов кровью. Кислород в основном транспортируется эритроцитами в связанном с гемоглобином виде, а углекислый газ в химически связанном и физически растворённом видах. Газообмен в тканях включает: обмен газов между кровью тканевых капилляров и тканями организма. Кислород поступает в ткани, а углекислый газ – в капиллярную кровь. клеточное (тканевое) дыхание. Включает метаболические реакции в клетках в процессе которых происходит потребление кислорода и выделение углекислого газа. 5
Плевральная щель узкое замкнутое пространство между висцеральной и париетальной листками плевры, заполненное серозной жидкостью, обеспечивающей прилегание двух листков плевры друг к другу и скольжение их относительно друг друга. Внутриплевральное (плевральное) Р – всегда ниже атмосферного (во время дыхательной паузы (-) 4 мм рт ст). Альвеолярное Р (внутриоёгочное) – в дыхательгйю паузу равно атмосферному (0 мм рт ст.). Транспульмонарное Р – разница между плевральным и альвеолярным Р (в паузу равно 4 мм рт ст). 6
Объём лёгких определяется соотношением величин 2 противоположно направленных сил: Транспульмонарное Р – сила, сремящаяся растянуть лёгкие. Эластическая тяга лёгких – стремится уменьшить объём лёгких. 7 При равновесии величин 2-х сил лёгкие находятся в стабильном состоянии. При преобладании веоеичины аластической тяги над транспульманарным давлением объём лёгких уменьшается. При нарушении герметичности плевральной щели Р в ней становится равым атмосферному и лёгкие спадаются ( пневмоторакс ) вследствие существенного превышения эластической тяги над величиной транспульмонарного Р.
8
Сурфактант и эластическая тяга лёгких Эластическая тяга зависит от растяжимости лёгочной ткани и величины поверхностного натяжения жидкости, покрывающей поверхность альвеол (2/3 тяги). Сурфактант секретируется особыми альвеолярными эпителиальными клетками является смесью поверхностно активных веществ (фосфолипиды, белки, ионы), существенно уменьшающей поверхностное натяжение и эластическую тягу лёгких, что предохраняет лёгкие от спадения. 9
Лёгочная вентиляция является ритмичным автономным процессом. Дыхательный ритм генерируется автоматически нейронами дыхательного центра продолговатого мозга. Активность дыхательного центра находится под произвольным контролем. Вентиляция лёгких обеспечивается за счёт ритмического сокращения и расслабления дыхательных мышц. 10
Механика вдоха Вдох считается активным процессом - происходит в результате сокращения инспираторных мышц. Основные инспираторные мышцы - диафрагма, наружные косые межрёберные мышцы. Вспомогательные инспираторные мышцы – участвуют только в форсированном (глубоком) вдохе (мышцы разгибатели позвоночника, грудино-ключично-сосцевидная,грудные мышцы, трапецевидная). 11
12
Механика выдоха Выдох считается пассивным процессом, так как при спокойном выдохе не участвуют экспираторные мышцы. В форсированном (глубоком) выдохе участвуют экспираторные мышцы (внутренние косые межрёберные мышцы, мышцы брюшной стенки, сгибатели позвоночника). Происходит при расслаблении инспираторных мышц. 13
Типы дыхания Брюшной тип – вдох главным образом происходит за счёт сокращения диафрагмы. Характерен для мужчин и для женщин, занимающихся физической работой. Грудной тип – вдох в основном происходит за счёт сокращения межрёберных мышц. Характерен для женщин. Смешанный тип - присутствуют оба компонента. 14
Минутный объем дыхания (МОД): МОД = ДО * ЧД. ДО – дыхательный объём. Норма у здоровых взрослых: 3500-8000 мл. У спортсменов до 12 л/мин. Мёртвое пространство - часть воздуха не участвующего в газообмене. A натомическое мёртвое пространство – объём воздуха в дыхательных путях, которые вентилируются, но не участвуют в газообмене (150 мл). Альвеолярное (функциональное) мёртвое пространство) – вентилируемые альвеолы, не принимающие участие в газообмене (0 мл). Физиологическое мёртвое пространство = анатомическое мёртвое пространство + альвеолярное мёртвое пространство. Вентиляция мёртвого пространства = Объём мёртвого пространства x ЧД = 150 мл x 12 = 1.8 л/мин Альвеолярная вентиляция = (ДО – Объём мёртвого пространства) x ЧД = 350 мл x 12 = 4.2 л/мин. 15
Сопротивление дыхательных путей Небольшое по величине → небольшой градиент Р (менее 1 мм.рт. ст) приводит к перемещению значительных объёмов воздуха Зависит от длины проводящих путей, радиуса и взаимодейсттвия между движущимися молекулами газа R = 8 η l η – динамическая вязкость воздуха π r 4 r, l – радиус и длина трубки ↑ линейной скорости движения → ↑ взаимодействие между молекулами воздуха и сопротивления току. Факторы, влияющие на радиус дыхательных путей Физические факторы, расщиряюшие дыхательные пути (транспульмонарное Р, латеральная тракция) Вегетативный нервный контроль Активация of β 2 адренорецепторов → расслабление гладкомышечных волокон стенок дыхательных путей и их расширение → ↓ сопротивления току воздуха Активация M -холинорецепторов → противоположные эффекты. Местные (паракринные) факторы CO 2 концентрации сужение бронхов Гистамин, простагландины, кинины и др. сужение бронхов 16
Обструктивный тип. Снижение вентиляции в основном происходит за счёт уменьшения проходимости дыхательных путей (увеличения аэродинамического сопротивления) вследствие их сужения или окклюзии (бронхиальная астма, эмфизема, хронический бронхит, опухоли бронхиального дерева и др.). Рестриктивный тип. Снижение вентиляции происходит вследствие уменьшения дыхательной экскурсии лёгких при уменьшении растяжимости лёгочной ткани (лёгочный фиброз, туберкулёз, отёк лёгких и др.) или при внелёгочных заболеваниях (сколиоз, ожирение, миастения). Смешанный (обструктивно-рестриктивный) тип - нарушение вентиляции вызвано комбинацией причин. 17
Под лёгочным объёмами понимают объём воздуха, содержащегося в лёгких или перемещаемого из/в лёгкие в различные фазы дыхательного цикла. Ёмкость является суммой 2 или более объёмов. 2 вида лёгочных объёмов и ёмкостей Статические – определяются при спокойном дыхании или при максимальных усилиях, приложенных в начале и конце манёвра. При измерении статических лёгочных объёмов и ёмкостей фактор времени (скорость дыхательного манёвра) не имеет значение; главное – завершённость дыхательного манёвра. Динамические – определяются при форсированном дыхании, когда во время респираторного манёвра прикладывается максимальное усилие. При этом важна не только завершённость дыхательного манёвра, но и его скорость. 18
Статические лёгочные объёмы Дыхательный объем (ДО, TV) или глубина дыхания Объём воздуха, который человек вдыхает или выдыхает при спокойном дыхании. В норме у взрослого здорового человека ДО - 300-800 мл (500 мл в среднем). Резервный объём вдоха (РО вд, IRV) Максимальный объём воздуха, который можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. В норме у взрослых - 1500-2500 мл. Резервный объём выдоха (РО выд, ЕRV) Максимальный объём воздуха, который можно дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. В норме у взрослых - 1000-1500 мл. 19
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ, VC) Максимальный объём воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха. ЖЕЛ = ДО + РО вд + РО выд. Составляет в среднем у женщин 3000-4500 мл, а у мужчин - 4000-5500 мл. У хорошо тренированных спортсменов она достигает 8000 мл. Остаточный объем лёгких (ООЛ, RV) Объём воздуха, остающийся в лёгких после максимального выдоха. В норме у взрослых составляет 1000-1500 мл. Ёмкость вдоха (Е вд, IRV ) Максимальный объём воздуха, который можно вдохнуть после спокойного выдоха. Е вд = ДО + РО вд. Функциональная остаточная ёмкость (ФОЕ, FRC ) Объём воздуха, остающийся в лёгких после спокойного выдоха. ФОЕ = ООЛ + РО выд. Общая емкость легких (ОЕЛ, TLC) Объём воздуха, находящийся в лёгких на высоте максимального вдоха. В норме у взрослых составляет 4000-6000 мл. Снижается с возрастом. 20 Должные величины лёгочных объёмов Абсолютные значения лёгочных объёмов сравниваются не с возрастно-половой нормой, а с должными величинами – теоретически рассчитанными нормативными значениями у здорового человека того же возраста, пола, роста и веса.
Характеристика и оценка ЖЕЛ ЖЕЛ является одним из важнейших показателей функционального состояния аппарата внешнего дыхания, а также физического развития и здоровья человека в целом. ЖЕЛ зависит от размера грудной клетки, ее подвижности и силы дыхательной мускулатуры; от роста, веса, возраста, пола, а также положения тела (лёжа ниже, чем сидя и стоя). ЖЕЛ измеряется в литрах или мл и в процентах от должной величины ( ДЖЕЛ ) - ЖЕЛ = (ЖЕЛ фактическая /ДЖЕЛ) * 100%. Жизненный показатель Нормированный показатель ЖЕЛ, отнесенной к массе тела, называется жизненным показателем. Является показателем физического развития и здоровья человека. Средняя величина для мужчин составляет 50-65 мл/кг, для женщин - 40-56 мл/кг. 21
Динамические лёгочные объёмы и ёмкости Форсированная жизненная емкость легких (ФЖЕЛ, FVC ) ФЖЕЛ - это максимальный объем воздуха, выдыхаемого при форсированном выдохе (настолько быстрым и полным, насколько это возможно) после максимального вдоха. Отражает проходимость проксимальных отделов дыхательных путей. Выражается в мл или в % от должной величины. В норме ФЖЕЛ меньше ЖЕЛ на 200-400 мл. Объём форсированного выдоха за 1 с (ОФВ 1, FEV 1 ) ОФВ 1 - это максимальный объем воздуха, выдыхаемый за первую секунду после начала дыхательного маневра по определению форсированной ЖЕЛ. Является показателем обструкции проксимальных отделов дыхательных путей. 22
Индекс (проба) Тиффно Индекс Тиффно: ОФВ 1 (%) = (ОФВ 1, мл / ЖЕЛ, мл) * 100%. Отражает проходимость проксимальных отделов. Норма: у здоровых лиц - 70-85%. Величина ФЖЕЛ ниже 70% указывает на нарушение проходимости дыхательных путей. Индекс Генслера ОФВ 1 (%) = (ОФВ 1, мл / ЖЕЛ, мл) * 100%. У здорового человека составляет не менее 85-90%. 23
Пиковая объемная скорость выдоха ( ПОС) или пиковая скорость выдоха (ПСВ, peak expiratory flow, PEF) Это максимальный экспираторный воздушный поток во время измерения ФЖЕЛ. Отражает проходимость проксимальных отделов дыхательных путей и силу, развиваемую дыхательными мышцами. Норма - более 80% от должной величины. 24
Мгновенные объёмные скорости выдоха (МОС) МОС отражают объёмную скорость движения воздуха в различные моменты экспираторного манёвра. МОС 25 измеряется при выдохе 25% ФЖЕЛ с начала выдоха (осталось 75%); МОС 50 – выдохнуто 50% ФЖЕЛ; МОС 75 – 75% ФЖЕЛ. МОС 25 отражает проходимость проксимального отдела дыхательных путей, а – МОС 50 и МОС 75 - дистального отдела. Норма МОС - более 80% от должной;. Средние объемные скорости выдоха (СОС) Включают среднюю объемную скорость на участке 25-75% от выдыхаемой ФЖЕЛ (СОС 25-75 ) и другие. СОС 25-75 является наиболее ранним и чувствительным маркером нарушения проходимости дистальных отделов дыхательных путей. Величина СОС 25-75 в норме – более 80% от должного значения. 25
При обычном спирометрическом исследовании не возможно измерить остаточный объём лёгких, функциональную остаточную емкость и общую ёмкость лёгких. 26
Максимальная вентиляция легких (МВЛ) или «предел дыхания» МВЛ – это количество воздуха, которое может провентилироваться легкими при максимальном напряжении дыхательной системой – увеличении частоты и глубины дыхания: МВЛ = ДО макс * ЧД макс. МВЛ характеризует функциональную способность аппарата внешнего дыхания. На величину МВЛ влияют ЖЕЛ, сила и выносливость дыхательной мускулатуры, проходимость дыхательных путей. Кроме того, МВЛ зависит от возраста, пола, физического развития, состояния здоровья. Норма для здоровых взрослых: 80-200 л/мин. Резерв дыхания (РД) Показывает, насколько человек может увеличить вентиляцию, является одним из ценных показателей внешнего дыхания и физического развития человека. Рассчитывается по формуле: РД = МВЛ - МОД. Норма у взрослых - 85-90% от величины МВЛ. Коэффициент резервных возможностей дыхания (КРД) Характеризует резервные возможности системы внешнего дыхания. Расчёт: КРД = ((МВЛ – МОД)/МВЛ) * 100%. Оценка. КРД ниже 70% указывает на значительную степень снижения функциональных возможностей системы дыхания. 27
Содержание газов в воздухе Вдыхаемый, альвеолярный и выдыхаемый воздух являются смесями газов: кислорода, углекислого газа, азота (и других инертных газов) и паров воды. Процентный состав сухого атмосферного воздуха не зависит от долготы, широты, высоты над уровнем моря и составляет “ N 2 ” – 79%, O 2 – 21%, CO 2 – 0.03% Парциальное Р газов смеси Часть общего давление газовой смеси, приходящаяся на долю определённого газа. Величина парциального Р = Фракционная концентрация х общее давление газовой смеси. Парциальное Р дыхательных газов в сухом воздухе Po 2 = 0.21 x 760 мм рт ст = 159.6 мм рт ст Pco 2 = 0.03 x 760 мм рт ст = 2.3 мм рт ст PN 2 = 0.79 x 760 мм рт ст = 600.4 мм рт ст Парциальное Р дыхательных газов в увлажнённом воздухе воздухе Po 2 = 0.21 x (760-47) мм рт ст = 149.7 мм рт ст Pco 2 = 0.03 x (760-47) мм рт ст = 2.1 мм рт ст PN 2 = 0.79 x (760-47) мм рт ст = 563.3 мм рт ст 28
Напряжение растворённого газа в жидкости Напряжение растворённого газа в жидкости равно парциальному Р этого газа в воздухе в состоянии равновесия между жидкостью и воздухом. Закон Генри: напряжение растворённого газа = парциальное Р * коэффициент растворимости ( CO 2 – 0.49, O 2 – 0.024, N 2 – 0.012). Газы в жидкости Растворённые Связанные газы (например, с гемоглобином или протеинами плазмы). Химически модифицированные (например, H 2 CO 3 - ) 29
Обмен газов между кровью лёгочных капилляров происходит через тонкую дыхательную мембрану ( аэрогематический барьер ) – процесс простой диффузии. Движущей силой диффузии газа, определяющей направление и скорость диффузии, является градиент парциальных Р данного газа. Факторы, определяющие скорость диффузии ( D ) ∆ P – градиент парциальных Р, A – площадь поперечного сечения диффузионного пути, S – растворимость газа, d – диффузионная дистанция, MW – молекулярная масса газа. 30
Обмен кислорода в лёгких ∆ Р = 100 – 60 = 40 мм рт ст Po 2 в нормальной артериальной крови ниже 100 мм рт ст (97 мм рт ст). 31
Обмен углекислого газа в лёгких ∆ Р = 46 – 40 = 6 мм рт ст Высокая растворимость углекислого газа позволяет достичь равновесия с альвеолярным воздухом даже при небольшой разнице давлений. 32
Транспорт кислорода Содержание O 2 в системной артериальной крови ( Po 2 = 100 мм рт ст) O 2 растворённый - 3 мл / л (1.5%) O 2 связанный с гемоглобином ( Hb ) - 197 мл/л (98.5%) 200 мл/л (20 vol %) Содержание O 2 в системной венозной крови ( Po 2 = 40 мм рт ст) O 2 растворённый - 1.2 мл / л O 2 связанный с гемоглобином ( Hb ) - 151 мл/л 152.2 мл / л 33
Кислородная ёмкость крови Максимальное количество O 2 в крови при полном насыщении Hb. 1 г Hb при полном насыщении переносит 1,34 мл O 2 14-15 г Hb переносят 18 – 20 мл O 2 (20 об. %) В основном определяется содержанием Hb в крови. Гипервентиляция или вдыхание чистого кислорода увеличивают количество растворённого кислорода, но практически не изменяют кислородную ёмкость крови. 34
Транспорт кислорода гемоглобином. Гемоглобин содержится в эритроцитах крови Состоит их протеиновой части – глобина (4 полипептидные цепочки) и небелковой части – гема (пигмент, содержащий двухвалентное железо; прикреплён к каждой протеиновой цепочке.) Каждая цепочка полипептид-гем способна присоединять 1 молекулу кислорода. 4 цепочки одной молекулы присоединяют 4 молекулы гемоглобина Hb + O 2 ↔ HbO 2 Hb 4 + 4O 2 ↔ Hb 4 O 8 Hb 4 O 8 – оксигемоглобин Hb 4 – дезокси- (редуцированный) гемоглобин Направление реакции определяется величиной Po 2 в крови: при высоком Po 2 реакция смещается в сторону оксигенации диссоциации Hb, а при низком – в сторону диссоциации HbO 2. 35
Формы гемоглобина Физиологические Оксигемоглобин (HbО 2 ) Карбоксигемоглобин (HbCO 2 ) Дезоксигемоглобин (HbH ) Патологические карбгемоглобин (HbCO) мет гемоглобин - образуется под действием нитритов, нитратов и некоторых лекарственных препаратов происходит переход двухвалентного железа в трехвалентное с образованием мет гемоглобина- HbMet. 36
Насыщение Hb (крови) кислородом Является фракцией от общего количества молекул Hb, находящейся в форме оксиHb. % насыщения = O 2 связанный с Hb x 100% Кислородная ёмкость крови Артериальной крови - 97 % (менее 100% вследствие «венозной примеси»). Венозной крови - 75% Артерио-венозная разница в насыщении крови O 2 показывает потребление кислорода тканями. В покое – 22-25%, при физической нагрузке – до 80%. Коэффициент утилизации кислорода в тканях Отражает объём кислорода поглощённого тканями. Артерио-венозная разность в содержании O 2 = 50 мл/л x 100% = 25% Содержание O 2 в артериальной крови 200 мл/л 37
Кривая диссоциации/оксигенации гемоглобина Показывает насыщения гемоглобина кислородом от напряжения кислорода в крови. Имеет сигмовидную форму Нижняя часть кривой – крутая часть (РаО2 ниже 60-70 мм рт ст) –небольшое снижение артериального РаО2 приводит к существенной диссоциации оксигемоглобина и снижению его содержания, что позволяет тканям получать достаточное количество кислорода. Верхняя часть кривой (относительно пологая) – обеспечивает относительно постоянное насыщение крови кислородом и содержание кислорода в крови в диапазоне Ро2 от 70 до 100 мм рт ст. (Важно для адекватного насыщения крови кислородом в лёгких при снижении Ро2 в атмосферном и/или альвеолярном воздухе). 38
Сродство гемоглобина к О2 и положение кривой диссоциации оксигемоглобина изменяется рядом факторов Уменьшение сродства Hb к кислороду (смещение кривой вправо) – увеличение диссоциации оксигемоглобина, что облегчает поступление кислорода в ткани. Увеличение сродства Hb к кислороду (смещение кривой влево) снижение диссоциации оксигемоглобина, увеличение содержания кислорода в крови. 39
Миоглобин Содержится в скелетной и сердечной мышцах. Имеет 1 гем – присоединяет 1 молекулу кислорода. Большее сродство к кислороду, чем у гемоглобина. Функция – внутриклеточные запасы кислорода 40
Транспорт углекислого газа Содержание СО2 в крови Артериальная кровь ( Pco 2 = 40 мм рт ст) - 480 мл/л (48 об %) Капилляры - около 40 мл/л CO 2 поступает в кровь из тканей Венозная кровь ( Pco 2 = 46 мм рт ст) - 520 мл/л CO 2 (480 мл/л + 40 мл/л). Формы транспорта углекислого газа в крови В плазме (70%): ( i ) Растворённый (< 5%) – пропорционально Pco 2 ( ii ) связанный с белками плазмы (< 1%) ( iii ) Бикарбонат: ( a ) Медленно образованный в плазме (5%) ( b ) Быстро образованный в эритроцитах и диффундированный в плазму (60%) В эритроцитах (30%): (iv) Растворённый (5%) ( v ) Быстро образованный бикарбонат (20%) - с участием фермента карбоангидразы (vi) Карбокси - гемоглобин (5%) 41
42
43
Паттерн дыхания – продолжительность фаз дыхательного цикла, глубина дыхания, динамика движения воздуха и давления. Функции регуляции дыхания Контроль PO 2, CO 2, [H+] Модуляция дыхания во время речи, глотания, кашля и др. 44
Дыхательный центр Совокупность нейронов, диффузно расположенных на различных этажах ЦНС, но интегрированных функционально для контроля дыхания. 45
Респираторные нейроны Нижние мотонейроны (непосредственно иннервируют дыхательные мышцы) Расположены в спинном мозге : Шейные сегменты диафрагмальный нерв диафрагма Грудные сегменты межрёберные нервы межрёберные мышцы Верхние МН Расположение: ствол мозга, лимбическая система, гипоталамус, мозжечок, КБП. Непосредственно не иннервируют респираторные мышцы, но модулируют их активность; обеспечивают генерацию респираторного ритма (центральный генератор ритма) и модуляцию паттерна дыхания. 46
Инспираторный центр (дорсолатеральнвя группа): генерация базового дыхательного ритма (функция пейсмекера); генерация инспираторного сигнала, передаваемого к МН инспираторных мышц; реципрокное торможение экспираторных нейронов. Экспираторный центр (вентральная респираторная группа) – в основном состоит из экспираторных нейронов, вносящих вклад в окончание вдоха; облегчающее влияние на МН экспираторных мышц; инспираторные нейроны модулируют активность дополнительных инспираторных мышц. 47 Компоненты дыхательного центра Продолговатый мозг – инспираторный и экспираторный центры
Апнейстический центр – нижний мост Контролирует глубину дыхания (вместе с пневтаксическим центром) Возбуждение вызывает глубокий и длительный вдох с резким выдохом. Пневмотаксический центр – верхняя часть моста Тормозной эффект на инспирацию, на апнейстический центр. Ограничение объёма дыхания и увеличение частоты. Ретикулярная активирующая система Стимулирует дыхание; ↓ активность (сон) → ↓ вентиляция. Высшие центры Гипоталамус (+ лимбическая система) – возбуждающие сигналы к инспираторному центру; стимуляция дыхания во время мотиваций, эмоций, лихорадки и др. Мозжечок – стимуляция дыхания при физической нагрузке. Произвольный контроль дыхания 48
Рефлекторная регуляция дыхания 49
Рефлекс Геринга-Брейера Перерастяжение дыхательных путей и висцеральной плевры во время вдоха (увеличение ДО до 1,5 л) активация рецепторов растяжения гладкой мускулатуры трахеи и бронхов → блуждающий нерв → прекращение вдоха, укорочение дыхательного цикла, ↑частоты дыхания. Растяжение лёгочных сосудов активация джей ( J ) - рецепторов (юкстакапиллярных) частое поверхностное дыхание, отдышка. Контроль по принципу обратной связи с проприорецепторов инспираторных мышц и грудной клетки (информация о длине инспираторных мышц и положении грудной клетки ) Защитные рефлексы Активация ирритантных рецепторов (хемо- и механочувствительных) → кашель, чихание, чувство першения, одышка. Проприорецепторы скелетных мышц и суставов Активация вызывает раннюю стимуляцию дыхания при физической активности. 50
Гуморальная регуляция дыхания Импульсы от хеморецепторов модулируют дыхательный паттерн для поддержания оптимального уровня [ H + ], Pco 2 и Po 2. Рефлексы с центральных и периферических хеморецепторов. Центральные хеморецепторы – чувствительны к ↑[ H + ] и Pco 2 Расположены в продолговатом мозге, синаптически связаны с респираторным центром. Опосредованно мониторируют Pco 2 крови через ассоциированные изменения [ H + ] и Pco 2 в ликворе. Возбуждение стимулирует дыхание. 51
Периферические хеморецепторы – чувствительны к ↓ Po 2 (в диапазоне 30-60 мм рт ст); менее чувствительны к ↑[ H + ], чем центральные хеморецепторы. Расположены в каротидных и аортальных тельцах. Возбуждение стимулирует дыхание. 52
Недостаток кислорода в организме Гипоксия - ↓ PO 2 в периферических тканях (клеточная или тканевая гипоксия) Гипоксемия – низкий уровень O 2 в крови Аноксия – экстремально выраженная гипоксия Эффекты Зависят от вида ткани Нервная ткань мозга наиболее чувствительна Потеря сознания через 15 с Необратимое повреждение через 2 мин Гибель нейронов - через 4-5 мин 53
Эффекты повышенного и пониженного барометрического Р 54
55
Акклиматизация к низкому атмосферному Po 2 : Хронические эффекты диффузии газов в лёгких Открытие лёгочных капилляров объёма крови в лёгочных капиллярах поверхности альвеол капилляров в тканях, концентрации цитохромных ферментов в тканях O 2 перенос и утилизация кислорода в тканях содержания миоглобина в мышцах Сдвиг кривой диссоциации HbO 2 вправо ( диссоциации HbO 2 ) секреция эритропоэтина образования эритроцитов концентрации Hb Суммарные эффекты: ↑ содержание O 2 в артериальной крови; PAo 2 и Pao 2 могут оставаться низкими; pH системной крови уменьшается за счёт почечных механизмов. 56
Последствия увеличения барометрического Р Нитрогенный наркоз На уровне моря азот физиологически инертен. При повышении барометрического Р азот медленно растворяется в плазме крови, оказывает эффект на нейрональные мембраны – изменяет трансмембранную ионную проводимость и снижает возбудимость нейронов → эффекты схожие с алкогольной интоксикацией. Кесонная болезнь ↓ растворимость N 2 при подъёме из глубины Слишком быстрый подъём → образование пузырьков азота в крови и тканях. Блокировка мелких сосудов → гипоксия и некроз тканей Тканевые пузырьки оказывают неблагоприятные эффекты на структуры и функции организма Боль в суставах и мышцах Дисфункции мозга 57
Эффекты высокого барометрического Р: отравление кислородом ↑ Po 2 выше 2 атм. → ↑ образование свободных радикалов кислорода → Окисление липидов мембраны и клеточных ферментов → Дисфункции органов. 58
Функциональные пробы системы внешнего дыхания Проба Розенталя Направлена на оценку функциональных возможностей дыхательной мускулатуры, что, в свою очередь, может свидетельствовать о функциональных возможностях других скелетных мышц. Проба проводится на спирометре, где у обследуемого 5 раз подряд с интервалом в 15 с определяют ЖЕЛ. Такое многократное определение ЖЕЛ является определённой физической нагрузкой. Оценка результатов: увеличение ЖЕЛ от 1-го к 5-му измерению - отличное состояние дыхательного аппарата. Проба Шафранского Оценивает функциональное состояние системы внешнего дыхания и кровообращения и их адаптацию к нагрузке. После измерения ЖЕЛ в покое после отдыха, обследуемый выполняет дозированную физическую нагрузку: 3-х минутный (для мужчин) или 2-х минутный (для женщин) бег на месте. Повторно измеряют ЖЕЛ сразу же после нагрузки и каждую минуту во время восстановительного периода. 59
Проба Серкина Состоит из трех фаз: первая фаза - определение времени задержки дыхания на вдохе в положении сидя. вторая фаза - определение времени задержки дыхания на вдохе непосредственно после 20 глубоких приседаний в течение 30 с. третья фаза - определение времени задержки дыхания на вдохе через 1 мин отдыха. Гипоксические пробы ( Пробы Штанге и Генчи ) Дают возможность оценить адаптацию человека к гипоксии и гипоксемии. Время произвольной задержки дыхания зависит от функционального состояния дыхательной системы, ССС и ЦНС, от уровня обменных процессов, от функционального состояния и мощности дыхательных мышц. Лица, имеющие высокие показатели гипоксемических проб, лучше переносят физические нагрузки. Проба Штанге (проба с произвольной задержкой дыхания на вдохе) Измеряется максимальное время задержки дыхания после глубокого (но не максимального) вдоха. Норма у здоровых мужчин - 50-60 с, у женщин – 40-50 с. 60
Проба Штанге с гипервентиляцией После гипервентиляции (для женщин - 30 с, для мужчин - 45 с) производится задержка дыхания на глубоком вдохе. Время произвольной задержки дыхания после гипервентиляции в норме возрастает в 1,5-2,0 раза по сравнению с обычной пробой Штанге. Проба Штанге с физической нагрузкой После выполнения пробы Штанге в покое выполняется нагрузка - 20 глубоких приседаний за 30 с. После окончания физической нагрузки сразу проводится повторная проба Штанге. Время задержки дыхания при повторной пробе сокращается в 1,5-2,0 раза. Проба Генчи (проба с произвольной задержкой дыхания на выдохе) Производится по аналогии с пробой Штанге, но дыхание задерживается после максимально выдоха, который производится после спокойного вдоха. Нома у взрослых 30-40 с (на 40-50% меньше показателей пробы Штанге)с. Проба Генчи после гипервентиляции Продолжительность задержки дыхания на выдохе определяется после 45 с глубокого дыхания. В норме происходит возрастание продолжительности задержки дыхания на выдохе в 1,5-2 раза. 61
