Кафедра нормальной физиологии СибГМУ Доцент И.Р. Князева
Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление во внутреннюю среду организма кислорода, использование его для окислительных процессов, и удаление из организма углекислого газа
Легочный газообмен осуществляется путем вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма. Главную роль в вентиляции легких играет строго специализированная инспираторная мышца - диафрагма, что обеспечивает известную автономию функции дыхания. Центральный дыхательный механизм представлен рядом специализированных популяций нейронов ствола мозга и вместе с тем подвержен модулирующим влияниям вышележащих нервных структур, что придает его функции значительную устойчивость в сочетании с лабильностью.
Звукообразование и речь — сложные процессы координации деятельности дыхательных мышц, мышц гортани, голосовых связок, губ и языка. Голосовые связки могут производить широкий диапазон музыкальных звуков (тоны), а резонанс звуков (наличие обертонов) зависит в первую очередь от околоносовых пазух. Качество звуков определяется также от формой грудной клетки, гортани, носоглотки, языка и губ. Голоса детей обоих полов имеют одинаковый диапазон звуков. При пубертате голоса мальчиков «ломаются», так как под воздействием тестостерона объём гортани увеличивается, а голосовые связки удлиняются. Кондиционирование воздуха. К респираторной поверхности альвеол должен поступать увлажнённый воздух температуры внутренней среды и не содержащий в идеале посторонних частиц. Функцию доведения воздуха до необходимых кондиций выполняют воздухоносные пути.
Защитная функция. Слизистая оболочка воздухоносных путей (в большей степени за счет влияния тучных клеток) выделяет на поверхность эпителия значительное количество слизи, в которой осаждаются посторонние частицы. Альвеолярные макрофаги расположены на поверхности альвеол и выполняют различные функции: фагоцитируют остатки сурфактанта, погибшие клетки, микроорганизмы, частицы аэрозоля и пылевые частицы, обладают антимикробной и противоопухолевой активностью за счет АФК, протеаз и цитокинов. выделяют антитрипсин, который защищает эластин альвеол от расщепления эластазой лейкоцитов
4. Иммунная функция: Особенности иммунной системы дыхательных путей: в составе эпителия специальные антигенпредставляющие клетки (дендритные и Лангерганса), постоянное присутствие в эпителии T- и B‑лимфоцитов, трансэпителиальный перенос на поверхность эпителия IgA, выраженность аллергических реакций немедленного типа, при которых происходит дегрануляция тучных клеток и освобождение из них гистамина и других медиаторов, оказывающих мощный бронхоконстрикторный эффект и значительно усиливающих секрецию желёз.
5. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ В лёгких метаболизирует ряд биологически активных веществ: Превращение ангиотензин I в ангиотензин II. катализирует ангиотензин–превращающий фермент эндотелиальных клетках капилляров альвеол. Брадикинин инактивируется на 80% при помощи ангиотензин–превращающего фермента, С помощью ферментов в лёгких инактивируются простогландины E1, E2 и F2a, лейкотриены и норадреналин. В лёгких инактивируется также серотонин путём выведения из крови. Некоторые вазоактивные и бронхоактивные вещества метаболизируют в лёгких и могут освобождаться в кровоток. Наиболее важными среди них являются метаболиты арахидоновой кислоты: лейкотриены, вызывающие сужение воздухоносных путей и участвующие в воспалительных реакциях, и Пг (мощные вазоконстрикторы или вазодилататоры).
дыхательных путей, респираторного отдела лёгких, грудной клетки (включая её костно‑хрящевой каркас и нервно‑мышечную систему), сосудистой системы лёгких, нервных центров регуляции дыхания.
следующих этапов: 1 — обмен газами между окружающей средой и альвеолами легких (внешнее дыхание), 2 — обмен газами между альвеолярным воздухом и кровью, 3 — транспорт газов кровью, 4 — обмен газами между кровью и тканями, 5 — потребление кислорода клетками и выделение углекислоты (тканевое дыхание). Дыхание складывается из
Инспираторные мышцы Основной инспираторной мышцей служит диафрагма. (имея моносинаптическую связь с дыхательным центром, диафрагма как дыхательная мышца отличается автономностью и не участвует в других функциях) Наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы. К вспомогательным инспираторным мышцам относят ряд мышц шеи, груди и спины, сокращение которых вызывает перемещение ребер, облегчая действие инспираторов. Диафрагма ВДОХ ВЫДОХ
Экспираторные мышцы задние (межкостные) участки внутренних межреберных мышц мышцы брюшной стенки (их функция состоит в повышении внутрибрюшного давления, благодаря чему купол диафрагмы впячивается в грудную полость и уменьшает ее объем).
включает две фазы: вдох (инспирацию) и выдох (экспирацию). Обычно вдох несколько короче выдоха: у человека их соотношение равно в среднем 1 : 1,3. Соотношение компонентов дыхательного цикла (длительность фаз, глубина дыхания, динамика давления и потоков в воздухоносных путях) характеризует так называемый паттерн дыхания
Нормовентиляция : нормальная вентиляция при которой парциальное давление СО2 в альвеолах поддерживается на уровне около 40 мм. рт. ст. Гипервентиляция : усиленная вентиляция, превышающая метаболические потребности организма (РаСО2 > 40 мм рт.ст.) Гиповентиляция : сниженная вентиляция по сравнению с метаболическими потребностями организма (РаСО2 < 40 мм рт.ст.) Повышенная вентиляция : любое увеличение альвеолярной вентиляции по сравнению с уровнем покоя независимо от парциального давления газов в альвеолах (например, при мышечной работе) Эупное : нормальная вентиляция в покое, сопровождающаяся субъективным чувством комфорта Гиперпное : увеличение глубины дыхания независимо от того, повышена ли при этом частота дыхательных движений или нет Тахипное : увеличение частоты дыхания Брадипное : снижение частоты дыхания Апное : остановка дыхания, обусловленное главным образом отсутствием физиологической стимуляции дыхательного центра (уменьшение напряжения СО2 в артериальной крови) Диспное (одышка): неприятное субъективное ощущение недостаточности дыхания или затрудненного дыхания Ортопное : выраженная одышка, связанная с застоем крови в лёгочных капиллярах в результате недостаточности левого сердца. В горизонтальном положении это состояние усугубляется, и поэтому лежать таким больным тяжело. Асфиксия : остановка или угнетение дыхания, связанные главным образом с параличом дыхательных центров. Газообмен при этом нарушен (наблюдается гипоксия и гиперкапния).
А — нормальное дыхание; Б — дыхание Чейна-Стокса (при функциональных изменениях возбудимости дыхательного центра, наступающие в результате гипоксии, иногда у детей младшего возраста, у практически здоровых людей во время сна, а также в горах, где снижение давления кислорода); В — апнейстическое дыхание (при хронической гипоксии головного мозга или при перерезки передней части моста); Г — дыхание типа «гаспинг» (если устранены все влияния, исходящие из ростральных отделов центральной нервной системы).
Легкие всегда находятся в растянутом состоянии. Это объясняется отрицательным давлением в плевральной полости, окружающей легкие. Оно противостоит эластической тяге легких — упругим силам, которые вызываются эластическими свойствами легочной ткани в сочетании с тонусом бронхиальных мышц и направлены на спадение легкого.
ВДОХ: Сокращение мышц-инспираторов, Увеличение объема грудной полости, Увеличение отрицательного давления в плевральной полости, Растяжение легких благодаря адгезивным силам между листками плевры Увеличение легочного объема ведет к падению внутриальвеолярного давления, Поступление в альвеолы через дыхательные пути атмосферного воздуха. ВЫДОХ: Инспираторная мускулатура расслабляется, Эластическая тяга легких возвращает их в исходное состояние. Уменьшение объема легких Давление в легких становится положительным, Воздух из альвеол устремляется через воздухоносные пути наружу.
Внутриплевральное давление
Пневмоторакс - скопление воздуха в плевральной полости. Пневмоторакс может быть одно- и двусторонним. По этиологии выделяют спонтанный, травматический и искусственный пневмоторакс.
Пневмоторакс внутренний — П., при котором плевральная полость сообщается с атмосферой через дефекты в легочной ткани, трахее или бронхах. Пневмоторакс наружный — П., при котором плевральная полость сообщается с атмосферой через дефект в грудной стенке. Пневмоторакс открытый — П., при котором воздух поступает в полость плевры при вдохе и выходит обратно при выдохе. Пневмоторакс закрытый — П., при котором отсутствует сообщение между плевральной полостью и атмосферой. Пневмоторакс клапанный — П., при котором воздух при вдохе поступает в плевральную полость, а при выдохе не может ее покинуть из-за перекрытия отверстия в плевре. Пневмоторакс напряжённый — выраженная степень клапанного П., при котором давление воздуха в плевральной полости значительно превышает атмосферное; сопровождается крайне затрудненным вдохом, резким смещением трахеи и сердца в сторону неповрежденной половины грудной полости.
— разность между альвеолярным и внутриплевральным давлением. Этот параметр не влияет на потоки воздуха и прямо не контролируется мозгом. Нормально транспульмональное давление составляет на выдохе –3–4 мм рт.ст. на вдохе –9–10 мм рт.ст., при глубоком вдохе до –20 мм рт.ст.
Примерно около 2/3 его приходится на эластическое сопротивление тканей легких и грудной стенки. В свою очередь, около 2/3 эластического сопротивления легких создается за счет сурфактантов. Сурфактанты стабилизируют сферическую форму альвеол, препятствуя их перерастяжению на вдохе и спадению на выдохе. Остальная часть усилий тратится на преодоление неэластического сопротивления газовому потоку в воздухоносных путях - особенно голосовой щели, бронхов. Во время вдоха голосовая щель несколько расширяется, на выдохе — сужается, увеличивая сопротивление потоку воздуха, что служит одной из причин большей длительности экспираторной фазы. Подобным же образом циклически меняются просвет бронхов и их проходимость.
Расслабляющее влияние на бронхиальный тонус оказывают симпатическая (адренергическая) иннервация, а также недавно открытая « неадренергическая тормозная » система. Влияние последней опосредуется некоторыми нейропептидами, а также микроганглиями, обнаруженными в мышечной стенке воздухоносных путей. Нарушение регуляции бронхиального тонуса у человека составляет основу бронхоспазма, в результате которого резко уменьшается проходимость воздухоносных путей (обструкция). Холинергическая система блуждающего нерва участвует также в регуляции секреции слизи и движений ресничек мерцательного эпителия носовых ходов, трахеи и бронхов, стимулируя тем самым мукоцилиарный транспорт — выделение попавших в воздухоносные пути инородных частиц. Избыток слизи, характерный для бронхитов, также создает обструкцию и увеличивает сопротивление дыханию.
- Вентиляция - Диффузия - Перфузия Процессы в легких
Легочной вентиляцией называют объем воздуха, вдыхаемого за единицу времени (обычно используют минутный объем дыхания - это произведение дыхательного объема на частоту дыхательных циклов). В воздухоносных путях происходит конвективный и диффузионный перенос газов. В трахее, бронхах и бронхиолах перенос газов происходит исключительно путем конвекции. В респираторных бронхиолах и альвеолярных ходах, где воздух движется очень медленно, к этому процессу присоединяется диффузионный обмен, обусловленный градиентом парциальных давлений дыхательных газов: молекулы О 2 перемещаются в направлении альвеол, где рО 2 ниже, чем во вдыхаемом воздухе, а молекулы СО 2 — в обратном направлении.
Постоянство состава альвеолярного газа обеспечивается регуляцией дыхания и является необходимым условием нормального протекания газообмена. Если рост вентиляции превышает потребность организма в газообмене (гипервентиляция), вымывание СО 2 из альвеол возмещается поступлением его из тканей, альвеолярное рСО 2 падает (гипокапния). Напротив, при недостаточной вентиляции альвеол (гиповентиляции) в них накапливается избыток СО 2 (гиперкапния), а при резком отставании вентиляции от газообмена, кроме того, снижается рО 2 (гипоксия). Соответствующие сдвиги рСО 2 и рО 2 развиваются при этом и в артериальной крови. Состав альвеолярного воздуха всегда постоянен
Легочные объемы: 1. Дыхательный объем ДО = 500 мл 2. Резервный объем вдоха РО вдоха = 1500-2500 мл 3. Резервный объем выдоха РО выдоха =1000 мл 4. Остаточный объем ОО = 1000 -1500 мл Легочные емкости: 1. Общая емкость легких ОЕЛ = (1+2+3+4) = 4-6 литров 2. Жизненная емкость легких ЖЕЛ = (1+2+3) = 3,5-5 литров 3. Функциональная остаточная емкость легких ФОЕ = (3+4 ) = 2-3 литра 4. Емкость вдоха ЕВ = (1+2) = 2-3 литра
Выделяют анатомическое (155 мл) и функциональное мертвое пространство Воздух, заполняющий мертвое пространство, играет роль буфера, который сглаживает колебания состава альвеолярного газа в ходе дыхательного цикла. Кроме того, мертвое пространство участвует в кондиционирующей функции воздухоносных путей — увлажнении и обогреве вдыхаемого воздуха за счет интенсивного кровоснабжения и секреции слизистой оболочки носовых ходов, носоглотки, гортани, трахеи и бронхов.
— параметры, важные для оценки функции лёгких. Они указывают на состояние газообмена между лёгкими и кровью. PО 2 при отсутствии патологии снижается с возрастом вследствие утраты лёгкими эластичности (PО 2 в норме составляет 90 мм рт.ст. в 20 лет и около 70 мм рт.ст. к 70 годам). Уменьшение PО 2 ниже нормы указывает на гипоксемию (пониженное содержание кислорода в крови), но насыщение тканей кислородом существенно не снижается до тех пор, пока PО 2 не упадёт ниже 60 мм рт.ст. PСО 2 (в норме 35–45 мм рт.ст.) отражает состояние альвеолярной вентиляции; гиперкапния (высокое PСО 2 ) указывает на гиповентиляцию (пониженную вентиляцию лёгких). pH (в норме 7,35—7,45). Сопоставление артериального pH с PСО 2 помогает отличить респираторные нарушения от метаболических. Так, если рСО 2 и pH обратно пропорциональны (один показатель снижается при увеличении другого), кислотно-щелочной дисбаланс имеет респираторную природу.
В обычных условиях вентиляционно-перфузионный коэффициент у человека составляет 0,8-0,9. Например, при альвеолярной вентиляции, равной 6 л/мин, минутный объем крови может составить около 7 л/мин. В отдельных областях легких соотношение между вентиляцией и перфузией может быть неравномерным: В зоне 1 (верхушки легких) альвеолярное давление (РА) превышает давление в артериолах (P a) и кровоток ограничен. В средней зоне легких (зона 2), где Ра > РА, кровоток больше, чем в зоне 1. В основаниях легких (зона 3) кровоток усилен и определяется разностью давления в артериолах (Ра) и венулах (Pv). * Вне зависимости от положения тела, каждый ± 1 см расстояния по вертикали от положения лёгочного ствола изменяет внутрисосудистое давление на ±0,74 мм рт.ст.
Образован: плёнкой сурфактанта, респираторным альвеолоцитом, его базальной мембраной, базальной мембраной эндотелиальной клетки, самой эндотелиальной клеткой. Между базальными мембранами альвеолоцита и эндотелия присутствуют компоненты межклеточного матрикса (в том числе эластические структуры), но диффузия газов наиболее эффективно происходит именно через аэрогематический барьер.
Перенос О2 и CO2 происходит исключительно путем диффузии. Ее движущей силой служат разности парциальных давлений O2 и СО2 по обе стороны аэрогематического барьера. Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии: все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Важное значение для облегчения диффузии О2 имеет сурфактантная выстилка альвеол, так как кислород растворяется в фосфолипидах, входящих в состав сурфактантов, гораздо лучше, чем в воде.
имеет несколько функций: 1. Предотвращает контакт поверхности альвеолоцитов с посторонними частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. 2. Обволакиваемые сурфактантом частицы аэрозоля транспортируются из альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются мукоцилиарным транспортом. 3. Сурфактант опсонизирует микроорганизмы, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами. 4. Сурфактант снижает поверхностное натяжение и тем самым стабилизирует мелкие дыхательные пути.
Транспорт О 2 кровью Две формы транспорта: физически растворенный газ: 3 мл О 2 в 1 л крови связанный с Нв: 190 мл О 2 в 1 л крови
Характеристики кислородной емкости крови Кислородная емкость крови - количество О 2, которое связывается кровью до полного насыщения гемоглобина Константа Гюфнера: 1 г. Hb - 1,36 - 1,34 мл О 2 Кислородная емкость крови = 190 мл О 2 в 1 л. Всего в крови содержится около 1 литра О 2 Коэффициент утилизации кислорода = 30 - 40%
Диссоциация оксигемоглобина в крови Сдвиг влево - легче насыщение кислородом Сдвиг вправо - легче отдача кислорода
— промежуточный продукт гликолиза — содержится в эритроцитах примерно в той же молярной концентрации, что и Hb. БФГ связывается с HbА. Связывание БФГ с Hb сдвигает кривую диссоциации Hb вправо, что способствует диссоциации О 2 при умеренных значениях рO 2 (например, в тканевых капиллярах), но практически не влияет на кривую диссоциации при высоких значениях PO 2 (в капиллярах лёгкого). Существенно, что при усилении гликолиза (анаэробного окисления) концентрация БФГ в эритроцитах увеличивается, что является механизмом приспособления организма к гипоксии, наблюдающейся при заболеваниях лёгких, анемиях, подъёме на высоту.
Транспорт СО 2 кровью Формы транспорта: физически растворенный газ в плазме (5 %) и в эритроцитах (5 %) связанный с бикарбонатами плазмы ( NaHCO 3 - 5 %) и эритроцитов ( KHCO 3 - 63 %), связанный с белками плазмы (1 %) связанный с Нв (21 %) При химическом связывании СО 2 образуется значительное количество протонов (H + ). Артериальная Венозная В растворе 25 29 В связи с белками 24 38 В форме бикарбоната 433 455 ВСЕГО 482 522 Содержание в крови СО 2 (мл/л)
Зависимость легочных объемов от возраста
