наука о психической деятельности животных, её проявлениях, происхождении и развитии, фило - и онтогенезе. Сравнительная психология 1) синоним зоопсихологии 2) наука, изучающая сравнительные аспекты поведения животных разных видов и человека, эволюционные истоки человеческой психики наука о психической деятельности животных, её проявлениях, происхождении и развитии в видовом и индивидуальном аспектах.
. Н. Тинберген в статье «Задачи и методы этологии» (1963) сформулировал 4 основных вопроса, на которые призваны ответить исследования в области этологии. 1. Каковы причины совершения животным того или иного поведенческого акта? 2. Как происходит становление поведенческого акта в процессе индивидуального развития особи? 3. В чем значение этого поведенческого акта для выживания особи? 4. Как проходило эволюционное становление этого поведенческого акта? наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных ( наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин "этология" был введен в биологию в 1859 г. И. Жоффруа Сент Илером
Этология человека Антропология – изучает эволюционную историю человека во времени и в пространстве: процессы антропогенеза, этногенеза, развитие рас, изменчивость морфологических, биохимических, иммунологических и других особенностей человека Психология – наука, изучающая недоступные для внешнего наблюдения психические структуры и процессы, с целью объяснить поведения человека и животных, а также особенности поведения отдельных людей, групп и коллективов изучает прежде всего внешние проявления поведения; биологические эволюционные и культурные аспекты становления поведения человека на разных этапах онтогенеза и в различном социальном контексте Основной инструмент – сравнительный анализ поведенческих моделей Основные методы - наблюдение за поведением (составление этограмм и т.д.), этологические эксперимента
Типы поведения Понятие "инстинкт" появилось в трудах философов еще в III в. до нашей эры. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт - это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus - побуждение). Инстинктивное поведение Под инстинктами понимают поведенческие стратегии в ответ на возникновение в организме какой – либо биологической потребности: голода, жажды, потребности во сне, в обладании территорией, половой потребности, познавательной потребности, которая имеется у высших млекопитающих, др. Инстинкт, кроме того, отождествляют с понятием “драйв”, что значит влечение, страсть. Современные представления В большей степени, в психологии Под инстинктами понимают конкретные, строго фиксированные действия (движения), одинаковые в одинаковых ситуациях у всех представителей данного вида В этологии
Типы поведения Инстинктивное поведение Реймарус ( XVIII в): все акты поведения, которые предшествуют индивидуальному опыту и исполняются животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы как инстинкты. Ч. Дарвин: " Такой акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится, обыкновенно называют инстинктом "...."(Инстинкты) не нарочно дарованные или созданные, а только следствие одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых".
Г. Э. Циглер (1914). Инстинктивное поведение наследственно обусловлено и является характерным свойством определенного вида или расы. Оно не требует предварительного научения. Оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных индивидуумов вида или расы. Инстинктивное поведение соответствует анатомическому строению животного, т. е. находится в связи с нормальным функционированием его органов. Оно приспособлено к естественным условиям жизни вида и находится в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например, с временами года. Типы поведения Инстинктивное поведение
Типы поведения И.П. Павлов отождествлял с инстинктами сложные безусловные рефлексы, в силу: невозможности провести резкую границу между инстинктом и рефлексами; высокой сложности рефлексов наравне с инстинктами, поскольку рефлексы, как и инстинкты, образуют "многоэтажные" цепи, захватывающие весь организм, причем конец одного рефлекса возбуждает начало другого; того, что отдельные звенья сложной цепи рефлексов, так же как и инстинкт, зависят от гуморального состояния организма и от взаимодействия друг с другом. Инстинктивное поведение Этологи находят такие отличия в проявлениях инстинктов и рефлексов как определенная спонтанность инстинктов (независимостью от средовых влияний), сложность, многоступенчатость
Инстинктивное поведение Типы поведения Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в противовес существованию выученного, приобретенного в процессе индивидуального развития поведения. Проблема ставилась таким образом : “ Чем отличается врожденное поведение от приобретенного поведения? Является ли данный тип поведения врожденным или это поведение приобретено в процессе жизни?” В последние десятилетия к проблеме инстинктивного поведения стали относится динамически, то есть как к проблеме формирования поведения. Вопрос ставится таким образом: “Каковы закономерности взаимодействия врожденного компонента поведения и условий внешней среды ?” Современные исследователи считают, что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт
Типы поведения Поведение, основанное на научении Торп: научение – это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта ? Насколько стойкими должны быть изменения поведения, чтобы считать их обучением ? Возможно, разные критерии для позвоночных и беспозвоночных животных ? Всегда ли научение адаптивно ? Результаты научения проявляются в повторяющихся ситуациях Научение направлено на адаптацию, однако на практике не все изменения в поведении в результате приобретения опыта являются адаптивными, научение - попытка адаптации
Типы поведения Рассудочная деятельность Наиболее характерное свойство рассудочной деятельности животных - их способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. По определению Л.В. Крушинского, рассудочная деятельность - это выполнение животным адаптивного поведенческого акта в экстренно сложившейся ситуации. обеспечивающие те виды поведения животных и человека, в основе которых лежит не условно-рефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними. Когнтивные (познавательные) процессы
Система (мысленных) представлений о событиях и связях между ними - Типы поведения по И.С. Бериташвили: п сихонервные образы, или психонервные представления по Л.А. Фирсову (1972; 1993) - образная память по Толмену: когнитивные карты (в широком смысле понятия) В узком смысле когнитиные карты – это система представлений о пространственном расположении объектов внешней среды Пример двух когнитивных карт, взаимодействующих между собой
"экстренное появление ответа в отсутствии готового решения" (Лурия); "познавательное выделение объективных условий, существенных для действия" (Рубинштейн); "обобщенный, опосредованный характер отражения действительности; отыскание и открытие существенно нового" (Брушлинский) "наличие и выполнение промежуточных целей" (Леонтьев). Типы поведения Критериями наличия у животных зачатков мышления могут быть следующие признаки:
Структура поведенческого акта У. Крэйг выделил в инстинктивном поведении аппетентную и консумматорную части. Это последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной («начальной», «поисковой) фазе инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает “выплёскивание” консумматорной (заключительной) части Завершающая часть, стереотипна, не зависит от влияний окружающей среды
К. Лоренц выделил в поведенческом акте поисковую (гибкую) фазу, которая оканчивается обнаружением соответствующего ключевого стимула, «включающем» комплекс фиксированных действий. Инстинктивное поведение, по Лоренцу – это КФД. В поведении животных в естественной среде КФД чаще не завершает изолированный поведенческий акт, но ведет к началу нового. 1. С удлинением дня, весной, солнечные лучи активизируют половые железы канарейки, стимулируя выделение первичных гормонов: андрогена у самца и эстрогена у самки. Это лишь первое звено в длинной цепи событий, которые в конце концов приведут к откладыванию яиц и выкармливанию молоди. Пример: стимулы, управляющие размножением канарейки (по Н.Тинбергену, 1978): Структура поведенческого акта
Структура поведенческого акта ( пример) 2. Выделение андрогена оказывает заметное влияние на поведение самца: он начинает ухаживания, выражающиеся в пении и демонстрировании привлекающих внимание поз, что дополнительно стимулирует выделение эстрогена у его избранницы. З. В результате продолжающейся стимуляции со стороны самца самка начинает собирать материал, который она потом использует при сооружении гнезда. Почти в это же время крошечные яйца, которые развиваются в ее яичнике, начинают быстро увеличиваться. На этой стадии они достигают размеров зернышка.
Структура поведенческого акта ( пример) 4. Под действием эстрогена и вторичных гормонов на брюшке самки начинают выпадать перья и постепенно образуется наседное пятно. Оголенный участок чувствительной кожи приходит в непосредственное соприкосновение с гнездом, что служит для самки не менее сильным стимулом, чем присутствие самца. 5. Незадолго до окончания постройки гнезда самка готова к спариванию. Под влиянием присутствия самца и собственных гормонов она выражает свою готовность, птицы спариваются несколько раз, прежде чем будет отложено первое яйцо. Затем активность самца угасает и спаривание прекращается — приходит время насиживания.
6. Из-за расширения подкожных кровеносных сосудов наседное пятно становится ярко-красным, особенно во время откладывания яиц. Действие эстрогена и вторичных гормонов приводит к значительному увеличению яйцевода. Гнездо в это время служит основным стимулом для самки. Структура поведенческого акта ( пример) 7. Завершающая стадия постройки гнезда наступает, когда самка, реагируя на возросшую чувствительность наседного пятна, начинает выстилать гнездо мягкими перьями. Примерно в это же время совместное воздействие ощущений от гнезда и многочисленных гормонов, циркулирующих в крови самки, приводит к созреванию яиц.
Структура поведенческого акта ( пример) 8. Самка начинает откладывать по одному яйцу в день и продолжает кладку несколько дней. Стимул, получаемый от соприкосновения наседного пятна с гнездом, побуждает самку выполнять почти все насиживание. Другие семейные заботы, например охрана гнезда, ложатся на самца.
Ключевые стимулы – это врожденные раздражители, запускающие фиксированный комплекс действий Пятна- «глаза» - признак хищника. Используется «обманщиками» для того, чтобы напугать охотника и успеть скрыться. Красное пятно на груди зарянки – сигнал для самки «Здоров, готов к размножению», для самца-конкурента – «Я сильный противник»
Ключевые стимулы Согласно модели К. Лоренца, обычно, т. е. в отсутствие крайнего обострения потребности, эндогенная активность центров инстинктивных действий заторможена, или блокирована. Адекватные стимулы снимают эту блокировку, действуя наподобие ключа, который открывает замок. Поэтому такие стимулы и получили название ключевых. Другое название их – релизеры («освобождающие» – инстинктивные действия). Ночная цапля, или кваква Nycticorax, приближаясь к своему гнезду, наклоняет головку и показывает три стоящих торчком перышка: птенцы узнают мать по этому признаку (по Н.Тинбергену).
Сверхстимулы – это стимулы, вызывающие более сильную реакцию, чем естественные
Исследования ключевых стимулов предполагают использование моделей, имитирующих различные признаки естественного объекта, иногда усиленные Выявление ключевых стимулов, по которым рыжие лесные муравьи распознают топических конкурентов – хищных жужелиц
Исследования ключевых стимулов Схемы, показывающие воздействие цвета клюва чайки на птенцов. Длина горизонтальных полос пропорциональна интенсивности реакции. влияние цвета пятна на кончике клюва (клюв окрашен одинаково влияние цвета клюва; красный клюв представляет собой более действенный раздражитель, чем желтый, т. е., чем клюв естественной окраски Изображение птичьей головы, вырезанное из картона. Опыты Н. Тинбергена и Берендса
Примеры фиксированных комплексов действий
Последовательность стереотипных двигательных паттернов в брачном поведении селезня Примеры фиксированных комплексов действий
Ритуальные движения краба, меченосца, полевого воробья, лошади (по К.Э. Фабри, 2001) Примеры фиксированных комплексов действий
Психогидравлическая теория инстинкта, предложенная К.Лоренцем Факты: Наблюдаются «холостые» действия инстинкта, то есть проявление КФД в отсутствие внешних раздражителей, если данный тип поведения (половое, агрессивное, др.) слишком долго не реализовалось. 2)После длительного воздействия стимула и продолжения поведения наблюдается«самоистощение» КФД, то есть ситуацию, при которой фиксированные действия больше не проявляются, несмотря на продолжающееся воздействие стимулов. К. Лоренц предположил: существует специфическая энергия действия, то есть относящаяся относится только к данному типу активности, не связанная ни с какими другими типами поведения.
Психогидравлическая теория инстинкта, предложенная К.Лоренцем К – «кран» (по нему поступает спейифическая энергия действия), Р – «резервуар» (здесь она накапливается), Кл – «клапан» (открываясь, выпускает энергию – и возникает поведение), Пр – «пружина», Л – «лоток» (поведение), ЧВ - чашка весов (на ней находится стимул). Поведение тем легче возникает и тем интенсивнее, чем 1) больше накопилось энергии; 2) больший стимул предъявляется
Иерархическая теория инстинкта, предложенная Н. Тинбергеном Факты: Между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно. Они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и имеют общие флуктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Н. Тинберген выдвинул ипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий. Понятие «центр» у Тинбергена является главным образом функциональным и не может быть полностью отождествлено с анатомическим понятием нервного центра.
Конфликт мотиваций Как особый случай проявления взаимодействия «центров» можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Позы серых гусей, соответствующие разным мотивационным состояниям
Конфликт мотиваций Выполнение иного действия, чем предполагает мотивация Смещение специфической активности «Высвобождение» третьего действия, пока две более сильных мотивации уравновешивают друг друга Сочетаются движения, соответствующие обеим конфликтующим мотивациям Реакция смещается на иной объект
ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ НА ПОВЕДЕНИЕ «Ложная щенность» у таксы
Чему Умный Ганс научил ученых? …то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале Правило экономии или канон Ллойда-Моргана:
Clever Ant Clever Hans Существуют ли гениальные животные? Чему можно научить животных и чему они учатся сами?
Исследования научения – от инфузории до шимпанзе
Классификация типов обучения по Торпу (1963) Неассоциативное научение: привыкание и сенсибилизация (сенситизация) (2) Ассоциативное обучение (3) Классические условные рефлексы (4) Оперантное (или инструментальное) научение (5) Научение путем проб и ошибок (6) Выбор по образцу (7) Установка на обучение (8)Латентное обучение (9) Инсайт (10)Имитация (11)Игра (12) Импринтинг (запечатление)
Новая классификация типов обучения Ассоциативное научение Классические ( Павловские ) условные рефлексы (S-R: стимул - реакция ) Оперантное (Скиннеровские) условные рефлексы (S-R-S) ( 2 ) Извлечение правил Классификация Абстрагирование Экстраполяция Понимание закономерностей Установка на обучение Способность к количественным оценкам ( 3 ) Латентное обучение ( 4 ) Социальное обучение ( 5 ) Наведенное обучение Предрасположенность к формированию определенных ассоциаций Импринтинг (6) Обучение из каталога (S-P: стимул - паттерн )
ослабление (исчезновение) первичной ориентировочной реакции на повторяющийся стимул, если он безразличен для организма Сенситизация (сенсибилизация) увеличение реакции при суммации значимых для организма стимулов или параллельном воздействии слишком сильного или угрожающего стимула Реакция восстанавливается не только при изменении параметров стимула, но и при смене окружающей обстановки. «Возможно, в этой обстановке стимул значим» Неассоциативное (простое) обучение
Ориентировочная реакция на новый стимул в определенной обстановке Механизм привыкания Угасание ориентировочной реакции при повторении стимула, если он незначим Восстановление реакции при изменении параметров стимула Восстановление реакции при изменении параметров обстановки Не формируется, если стимул значим сам по себе или имеет сигнальное значение
Стимул Дополнительный стимул Усиленная реакция на стимул Усиление общей активации (1) Стимул Стимул Стимул …. (2) Суммация возбуждения Усиленная реакция на стимул «суммационный рефлекс» - не предполагает Формирования временной связи между раздражителями
Ассоциативное обучение предполагает образование временн о й связи получение подкрепления, положительного или отрицательного, связывается по времени с новым раздражителем или с новой собственной реакцией
В.Л. Дуров, “ученый- самоучка”, 1864-1934 Дуров против Павлова? И.П. Павлов, 1849-1936 Нобелевский лауреат 1904 г.
Явление одно: ассоциативное обучение Методы разные: - формирование условных рефлексов (ответов) - формирование желаемых реакций на основе “свободного” поведения
Для ассоциативного нау чения необходим процесс дискриминации (различения)
Иллюстрация П. Рябко к книге “Animal Intelligence” С развитием когнитивной этологии павловские эксперименты стали сюжетами триллеров для собак
Схема экспериментальной установки Павлова по формированию условных рефлексов
Фрагменты экспериментальной установки, которую использовал в И.П. Павлов
Классический условный рефлекс (до формирования) безусловный стимул реакция нейтральный стимул нет реакции Классический условный рефлекс (после формирования) Классический условный рефлекс (формирование) безусловный стимул сочетается с ранее нейтральным стимулом реакция Нейтральный стимул становится условным и вызывает реакцию безусловный стимул реакция Схема формирования условного рефлекса
« Собака Павлова »
Эксперименты Э. Торндайка Научение методом проб и ошибок «Проблемный ящик» (животному нужно выбраться из ящика, снаружи его ожидает подкрепление) «Кривая научения» (число ошибок снижается с числом попыток решить задачу)
Закон эффекта (Э. Торндайк): для реакции, за которой следует состояние вознаграждения или удовольствия, вероятность повторения возрастает, для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность повторения ослабевает Thorndike, 1898 “Animal Intelligence: An Experimental Study of the Associative Processes in Animals”
Оперантное поведение спонтанно, оно не является реакцией на действие стимула. Оперантное обучение формируется собственными последствиями. Ключевые слова : вознаграждение и режим вознаграждения. Эксперименты Б. Скиннера (1904-1990)
Оперантное обучение
Скиннеровский ящик рычаг дозатор пищи сигнальная лампочка кнопка подачи пищи громкоговоритель электроды генератор электрического удара
Животному в «ящике Скиннера» необходимо было выполнить действия, чтобы получить вознаграждение В отличие от экспериментов И.П. Павлова, животное – активно действует Это очень интересное явление. Каждый раз, когда я давлю на эту кнопку, вон тот аспирант что-то пишет в своем блокноте!
Примеры скиннеровских ящиков
Проект Скиннера “ Голубиная бомба ”
Формирование поведения по Скиннеру – последовательное подкрепление действий животных или человека, ведущее к нужной цели
Общие свойства ассоциативного обучения Генерализация Распространение реакции на круг сходных объектов 2. Дифференциация Свойство, обратное генерализации: если подкрепляется строго определенный раздражитель, формируется реакция именно на него 3. Угасание Реакция угасает, если прекращается подкрепление
Джон Уотсон (John Broadus Watson) 1878-1958 Формирование реакции страха у младенца Пример генерализации До формирования реакции После генерализации реакции малыш боится даже бороды Санта-Клауса
Джон Уотсон, «отец» бихевиористского направления в психологии, занимался исследованиями природы страхов и фобий. Изучая эмоции младенцев, Уотсон, среди прочего, заинтересовался возможностью формирования реакции страха применительно к объектам, которые ранее страх не вызывали. Ученый проверил возможность формирования эмоциональной реакции боязни белой крысы у 9-месячного мальчика Альберта, который крысу совсем не боялся и даже любил с ней играть. В ходе эксперимента в течение двух месяцев младенцу-сироте из приюта показывали ручную белую крысу, белого кролика, вату, маску Санта-Клауса с бородой и т.д. Через два месяца ребенка посадили на коврик посередине комнаты и разрешили поиграть с крысой. Вначале ребенок совершенно не боялся крысы и спокойно играл с ней. Через некоторое время Уотсон начал ударять железным молотом по металлической пластине за спиной ребенка каждый раз, когда Альберт прикасался к крысе. После повторения ударов Альберт начал избегать контакта с крысой. Спустя неделю опыт повторили - в этот раз по полосе ударили пять раз, просто помещая крысу в колыбель. Младенец плакал уже лишь при виде белой крысы. Еще через пять дней Уотсон решил проверить, будет ли ребенок бояться похожих объектов. Ребенок боялся белого кролика, ваты, маски Санта-Клауса. Поскольку громких звуков при показе предметов ученый не издавал, Уотсон сделал вывод о переносе реакций страха. Уотсон предположил, что очень многие страхи, антипатии и тревожные состояния взрослых формируются еще в раннем детстве. Формирование реакции страха у младенца
Механизмы классического и оперантного обусловливания, возможно, сходны. С другой стороны, есть различия: согласно нейрофизиологичеким данным, ведущей в процессах формирования классических условных рефлексов является ацетилхолинергическая система, оперантного обучения – ДОФАминергическая, т.е. система подкрепления Обусловливание служит основой для сложных форм обучения, требующих вовлечения когнитивных ресурсов
КОГНИТИВНЫЕ (ПОЗНАВАТЕЛЬНЫЕ) СПОСОБНОСТИ ЖИВОТНЫХ
Эдвард Толмен (1886 – 1959 ) Purposive behavior in animals and men (1932) Small (1900/1901) "An Experimental Study of the Mental Processes of the Rat" Когнитивный подход
Латентное научение – это научение, которое происходит путем образования ассоциации между индифферентными раздражителями или ситуациями в отсутствие явного подкрепления. Первые эксперименты на латентное научение были проведены Блоджетом (1929г). 3 группы крыс пробегали через лабиринт, имеющий 6 коридоров. Одна группа была контрольной, а две другие – экспериментальные. I - контрольная группа. Эти животные осуществляли пробег по лабиринту традиционным образом. Эксперимент проводился один раз в день, в конце опыта крысы находили в кормушке пищу. Группы II и III были экспериментальными. Животных II группы (не кормили в лабиринте в течение первых шести дней, они получали пищу в своих клетках через 2 ч после опыта. На 7-й день (отмечено маленьким крестом) крысы впервые находили пищу в конце лабиринта и продолжали находить ее там и в последующие дни. С животными III группы поступали подобным образом, с той только разницей, что они впервые находили пищу в конце лабиринта на 3-й день и продолжали находить ее в последующие дни.
Наблюдалось, что экспериментальные группы, пока не находили пищу, по-видимому, не научались (их кривая ошибок не снижалась). Но в дни, непосредственно следующие за первым подкреплением, их кривая ошибок поразительно снижалась. Обнаружилось, что в течение неподкрепляемых проб животные научились значительно более того, чем они проявляли до этого. Это научение, которое не проявляется до тех пор, пока не вводится пища, Блоджет назвал "латентным научением". Схема лабиринта (Блоджет, 1929) Кривые научения для трех групп крыс
Способности к абстрагированию Абстрагирование – Есть врожденные предпочтения в выборе основных признаков для к классификации выделение значимого признака, объединяющего группу объектов Категоризация, классификация – отнесение объектов к одной группе на основании какого-либо признака, на основе способности к абстрагированию
Лаборатория Мазохина- Поршнякова (МГУ) Абстрагирование и категоризация у пчел и ос RULE EXTRACTION (понимание закономерностей)
СПОСОБНОСТь К ЭКСТРАПОЛЯЦИИ (ОДНО ИЗ ОПРЕДЕЛЕНИЙ) - возможность по куску траектории объекта предсказать его дальнейшее движение при исчезновении из поля зрения
Learning set formation (Harlow, 1949) WGTA ФОРМИРОВАНИЕ УСТАНОВКИ НА ОБУЧЕНИЕ Установки на научение обычно требуют способности устанавливать различия между двумя объектами. Под один из них прячут пищу, и задача животного состоит в том, чтобы выбрать объект, скрывающий приманку. Этому заданию легко научаются животные многих видов. Как только животное научается выполнять первое задание, ему предлагают следующее, затем еще; можно научить устанавливать сотни различий. Многие животные при последовательных заданиях на различение действуют все лучше и лучше: они "научаются учиться" или "демонстрируют установку на научение". Другие научаются устанавливать последнее из различий столь же медленно, как и в начале опытов. Крысы, белки и тупайи демонстрируют весьма слабую динамику, даже решив сотни задач, тогда как шимпанзе, гориллы и макаки-резусы показывают быстрое улучшение результатовтов. Остальные приматы и хищники занимают промежуточное положение.
Matching-to-sample (MTS) Выбор по образцу
Выбор по образцу Эксперименты Надежд ы Ладыгин ой -Котс (1889 -1963)
Gestalt perception, Max Wertheimer. 1912 Уровень понимания задачи Epstein et al. 1984 «Insight» in the pigeon: Antecedents and determinants of an intelligent performance. Nature
Уровень понимания задачи
Методика: трубка-ловушка
НУМЕРИЧЕСКАЯ КОМПЕТЕНТНОСТЬ ЖИВОТНЫХ
Способности животных к оценке числа объектов сравнение групп: больше-меньше точная оценка числа объектов
Способности животных к оценке числа объектов
Кто считает лучше?
84 Установка для исследования способности к счету у муравьев
85
86
87
Способности к счету
Способности животных к оценке числа объектов Экспериментальные установки для изучения нумерической компетентности у разных видов животных
Способности животных к оценке числа объектов Экспериментальная установка для изучения нумерической компетентности у грызунов
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЖИВОТНЫМИ ОРУДИЙ ТРУДА
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЖИВОТНЫМИ ОРУДИЙ ТРУДА позволяет исследовать когнитивные способности животных т
ТВОРЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ
ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАЧАТКОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ Знание о себе Животные, имевшие опыт наблюдения себя и окружающей обтановки в зеркале (человекообразные обезьяны, попугаи – серые жако – способны пользоваться зеркалом, чтобы удалять краску с невидимых без зеркала частей тела, для поиска предметов
ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАЧАТКОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ Знание о себе
ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАЧАТКОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ Социальная компетентность, «осведомленность об осведомленности других»
Социальная компетентность, «осведомленность об осведомленности других » ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАЧАТКОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ Сойки, имевшие собственный опыт воровства у других, перепрятывают еду из тайника, спрятанную на виду у сородичей, после их удаления. Не имевшие такого опыта – не перепрятывают.
ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАЧАТКОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ Социальная компетентность, «осведомленность об осведомленности других» Способность обманывать – инстинкт или понимание?
Формирование поведения в онтогенезе
Из жизни австралийских большеногов: самец строит инкубатор; птенец, вылупляясь, сам выкапывается и растет сам, ни разу не видя своих родителей Родительский вклад в развитие потомства и «стратегии роста» резко различаются у разных видов животных
Птенцы так называемых «гнездовых птиц» появляются на свет совершенно беспомощными и требуют длительного родительского ухода Возрастание родительской заботы
Опыты У. Дилгера (1962) на попугаях-неразлчниках Переносят одну полоску в клюве Переносят несколько полосок под перьями Первый год – не справляются с задачей, поскольку ищут компромисный поиск переноски В дальнейшем научаются переносить в клюве Скрещивал два вида, различающихся по манере переноски материала для гнезда (в лаборатории это были полоски газет), наблюдал за развитием гнездостроительного поведения у гибридов Противоречивые «врожденные указания» препятствуют быстрому обучению гибридов
Влияние раннего опыта на развитие поведения Каспар Гаузер Влияние раннего опыта на развитие поведения у животных чаще всего выясняется в депривационных экспериментах (от слова «лишение», когда животное выращивается в обедненной среде (лишенной какого-либо компонента»
Материнская и социальная депривация у детенышей макак-резусов ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ
Отлученным от матери детенышам обезьян предлагали «искусственных матерей» - из проволоки, с бутылкой с молоком, и плюшевую, но «не кормящую». ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ
Все детеныши выбирали «мягкую» мать, изредка отправляясь попить молока и быстро возвращаясь обратно. ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ
ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ Детеныши переставали играть, исследовать новые предметы. В присутствии проволочной матери они сидели в углу комнаты в защитной позе.
ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ В присутствии плюшевой матери в игровой комнате они забирались на нее и не исследовали комнату.
В дальнейшем поведение этих детенышей оказывалось сильно измененным. При возвращении в группу они сидели в одиночестве, не проявляли исследовательской активности, не общались, совершали стереотипные раскачивающиеся движения. ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ
ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ Вырастая, обезьяны с опытом депривации не контактировали с другими, не спаривались. Когда от нескольких самок удалось получить потомство, они не проявляли материнского поведения, бросали детенышей, могли жевать их конечности.
ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ В других экспериментах Г. Харлоу использоал крайнюю двигательную депривацию, помещая животных в очень тесные клетки, что приводило к еще большим нарушениям поведения.
ВЛИЯНИЕ РАННЕГО ОПЫТА НА РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ Использование обогащенной среды, напротив, усиливает разнообразие поведенческих моделей, эффективность решения проблемных ситуаций.
Как воспитать вундеркинда ? ВЛИЯНИЕ РАННЕГО ОПЫТА НА РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ Генно-средовое взаимодействие: положительное: действие среды направлено «в ту же сторону», что и действие генов ; отрицательное – воздействия генов и среды разнонаправлены
ИМПРИНТИНГ Импринтинг – это механизм, в соответствии с которым впечатление или образ, воспринятые в определенный критический период развития, прочно запечатлеваются в мозге, превращаясь в устойчивую поведенческую программу.
Гесс (1959), Готлиб (1961) Характеристики импринтинга: Импринтинг приурочен к критическому (чувствительному) периоду 2. Обучение почти “ мгновенное ” 3. Импринтинг необратим (обучение не угасает) 4. Отрицательные воздействия не мешают “ впечатыванию ” – скорее, наоборот 5. Существует «смутный врожденный образ» биологически значимого объекта – если предложить выбор между искусственным и естественным, запечатлен будет «настоящий» объект ИМПРИНТИНГ
“ дуду ” ВИДЫ ИМПРИНТИНГА Сексуальный (запечатлевается не конкретная особь, но образ потенциального партнера собственного вида; оканчивается до полового созревания Родительский (родители запечатлевают детей Детский (дети запечатлевают родителей)
“ впечатывание ” запаха у лососей ИМПРИНТИНГ
ИМПРИНТИНГ
Импринтинг ярко выражен у зрело-рождающихся млекопитающих и выводковых птиц ИМПРИНТИНГ
ИМПРИНТИНГ
ИМПРИНТИНГ
г. Шеньчжень ИМПРИНТИНГ
ИМПРИНТИНГ
“ Импринтированные на человека ” животные включают его в свою социальную среду “ Берегись кролика! ” ИМПРИНТИНГ
«НАВЕДЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ» Guided learning (Gould, Marler, 1987) это в рожденная склонность формировать одни ассоциации быстрее, легче, чем другие. У сойки, съевшей ядовитую бабочку-данаиду, мгновенно формируется связь между обликом бабочки и неприятными ощущениями
«НАВЕДЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ» Легко обучить дельфина прыгать, а енота-полоскуна – полоскать белье – эти реакции есть в их видоспецифическом поведенческом репертуаре.
«НАВЕДЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ» Почему собаку легче научить подавать переднюю лапу, чем заднюю?
Мильтрихт – массирование молочной железы матери – врожденный паттерн поведения «НАВЕДЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ»
«НАВЕДЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ» Необходимо отметить, что данная форма поведения широко распространена среди млекопитающих
СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ Три источника “ знаний ” для животных: 1. Врожденные программы поведения 2. Индивидуальный опыт 3. Социальный опыт (социальное обучение)
Различные аспекты социального обучения Социальное : обучение у других с другими о других Обучение : разные формы экспериментальные подходы Распространение инноваций и “ культура ” СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Подходы, методы, термины Самая сложная форма- “ Истинная имитация ” возможна ли истинная имитация у животных ? возможно ли “ учительство ” у животных ? From: T. Zentall, Ch.Akins «Imitation in Animals: Evidence, Function and Mechanisms» СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ
«Apes badly ape». Торндайк (1911), Обезьяны плохо обезьянничают Обезьянничают ли обезьяны? Обезьянничают ли крысы? Обезьянничают ли муравьи? « Истинная имитация » : Наблюдатель понимает цель демонстратора и понимает, что этой цели можно достичь лишь копируя действия демонстратора ( Call, Tomasello, 1995). СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Истинное подражание у обезьян, воспитанных людьми « rotten » («воняет») « sorry » («извиняюсь») Использование жестового языка-посредника основано на способности приматов к подражанию СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ
СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Имитация и “ передразнивание ” Подражатель (“ зритель ” ) должен уметь “ транспонировать ” движения “ актера ” Meltzoff (1998) человек обладает врожденной склонностью к подражанию
“ Дикие дети ” и эксперименты с перекрестным воспитанием Amala and Kamala Наш вид - чемпион подражания (способность к смене поведенческого репертуара)
По Фрейду (1933), имитация – часть процесса самоидентификации, в том числе, идентификации половой принадлежности Животные “ задаются ” более простыми вопросами : что, когда и где добыть поесть ? кого бояться ? с кем драться ?
Экспериментальные методы Исследования социального обучения « два способа – один результат », с помощью « искусственного фрукта ». Эксперименты Губера Huber et al (2001) с кеа : Два демонстратора обучены разным способам открывания « фрукта ».
Формы социального обучения ( 1 ) Contagion – заразительное поведение (2) S ocial facilitation – социальное облегчение в присутствии сородичей реакции проявляются с большей легкостью ( 3 ) S timulus enhancement – расширение стимулирования более вероятный и сходным образом выраженный ответ на тот же стимул (4) observational conditioning – образование условных связей, основанное на подражании (5) emulation – подражание действия в том же направлении, цель достигается различными способами (6) Imitation – имитация (обучение технике исполнения)
Простые формы социального обучения широко распространены Заразительное поведение
Экологические аспекты социального обучения Крысы обучаются избегать и пробовать новую пищу у сородичей
Формирование пищевых предпочтений у млекопитающих : генетическая предрасположенность, молоко и экскременты матери, запах ее пищи, подражание
Крыса – “ спящая красавица ” (Galef et al.,1985). Если крыса обнаруживает запах незнакомой пищи на мордочке другой крысы, то соглашается ее пробовать. Если на хвосте – не соглашается. Нужно быть уверенным, что демонстратор ел новую пищу
Обучение есть незнакомую пищу (social facilitation + stimulus enhancement ) Sherwin et al., 2002 Чем больше энтузиазма у демонстратора, тем больше вероятность, что зрители будут подражать Демонстратор клюет синие зерна
Подражание ( emulation )
Роль иерархического положения и мотивации (1)Подражают высокоранговой особи (2) Лакомство доставать не хотят Мотивация : мышь (поиздеваться) вместо еды Vančatova (1984)
В лаборатории экспериментаторы сами готовят “ новаторов ”. Как инновации распространяются в природе ? Возможна ли культура у животных ? Инноватор – тот, кто изобретает новый способ поведения Конформист – тот, кто действует привычным способом
Примеры: сбор камней и раскалывание орехов; доставание воды из дупла (“губка” наколота на палку) Культурные традиции у шимпанзе (Nature, 1999)
The cultural variation in tool technology and social customs in chimpanzees across Africa ( Goodall, McGrew, Whiten, Boesch, Nishida and others). Из многих сотен наблюдений только два случая “ учительства ”. Основной механизм передачи культурных традиций – эмуляция.
Обучают ли родители своих детей ? (птенцы скопы в изоляции тоже ныряют за рыбой)
У сурикат “хелперы” обучают детенышей охоте на скорпионов
Group-specific trait of washing sweet potatoes in Japanese monkeys (Imanishi, 1950). The habit spread to others within a decade from one juvenile innovator. Again, by emulation.
Разные обычаи у японских макак
Бывший классический пример “культурных традиций” (Fisher, Hind, 1949). Позднее оказалось, что основную роль играет социальное облегчение ( Sherry, Galef, 1990).
Классификации сообществ Анонимные (эквипотенциальные) Индивидуализированные Открытые Закрытые Территориальные Не приуроченные к определенной территории Одиночный образ жизни Эусоциальность Парасоциальность Квазисоциальность Семисоциальность
Эусоциальные сообщества Вместе живут особи не менее чем двух последовательных поколений Между членами группы существует кооперация Имеется репродуктивная дифференциация
Экологические корреляты социальных систем Гибкость структуры сообщества в зависимости от условий (сезон, местоообитание, плотность популяции) Райские птицы: полигамные и моногамные виды. Определяющий фактор: тип питания
Иерархические отношения в сообществах Типы иерархии: линейная параллельная абсолютное доминирование иерархия группировок Т.д.
Разделение ролей в сообществах
Эволюционно стабильные стратегии
Теория отбора родичей Родственный альтруизм … и инфантицид
Реципрокный альтруизм Дружба Чувство справедливости
Макивеализм Обман без участия «сознания» … и понимание намерений других
Чем орудийная деятельность отличается от конструктивной? Конструктивная деятельность – манипулирование предметами и изготовление сооружений (гнезда, плотины…). Орудийная – использование предметов для достижения (долговременной) цели, воздействие предметами
Конструктивная деятельность может быть сложнее орудийной
“сшивание” гнезд, украшение беседок- конструктивная деятельность Шалашник использует для украшения беседки орудие - “кисточку”
Tool use – использование орудий Tool manufacture – изготовление орудий Горилла использует палку, чтобы измерить глубину
Орангутан ловит рыбу “ копьем ”
Капуцины выбирают камень, чтобы расколоть орех
Преобразование предметов – отщепление, редукция, комбинирование
Орагутаны используют листья как зонтики
Распространение орудийной деятельности в мире животных В эксперименте грызуны дегу достают приманку с помощью “грабель”
Каланы используют “молот и наковальню”
Дельфины используют губки, чтобы защитить свой рострум (как “перчатку”)
Когнитивные аспекты орудийной деятельности
Дарвиновы вьюрки “трубка с ловушкой”
Врожденные элементы орудийной деятельности
