Лекция N 2 для студентов 2 курса Доцент Штаненко Н.И. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА
Анализ и синтез раздражений Высшая нервная деятельность. Условный рефлекс, классификация рефлексов. Механизмы образования условных рефлексов. Динамический стереотип Торможение в коре больших полушарий
Нервная система человека является важнейшей системой, регулирующей абсолютно все процессы в организме и обеспечивающей его оптимальное взаимодействие с окружающим миром. Даже там, где процессы регулируются эндокринной системой при помощи гормонов, все равно высший контроль остается за нервной системой. Мозг является своеобразным «центральным процессором», который получается информацию извне, обрабатывает ее и дает приказы исполнительным органам.
Имеем достаточное количество знаний о работе отдельных нервных клеток. Выделены простые общие принципы деятельности нервной системы. Но до сих пор мозг в целом имеет флер таинственности…
Под интеграцией понимают объединение информационных сигналов, различных процессов, ответных реакций, необходимых для реализации физиологических функций и достижения конечного полезного результата. Как правило результат является приспособлением живого организма к изменяющимся условиям существования
Под интеграцией понимают объединение информационных сигналов, различных процессов, ответных реакций, необходимых для реализации физиологических функций и достижения конечного полезного результата. Как правило результат является приспособлением живого организма к изменяющимся условиям существования Нервная система интегрирует все анатомические структуры в единое целое
Интеграцию функций можно наблюдать на различных уровнях организации живых систем: Ч. Шеррингтон выделил 4 уровня интеграции: Нейрон Нейронный ансамбль (модуль) Нервный центр Высший Чарльз Скотт Шеррингтон – британский учёный в области физиологии и нейробиологии. Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1932 году.
Первым уровнем интеграции является нейрон, клеточная мембрана которого интегрирует синаптические влияния. Интеграция на уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих ( ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.
Вторым уровнем интеграции являются элементарные нервные сети. В нейронных сетях происходит дивергенция, иррадиация, конвергенция, суммация, реверберация, окклюзия и облегчение распространения возбуждения.
Третий уровень координации осуществляется в процессе деятельности нервных центров и их взаимодействии. Нервные центры формируются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой комплекс элементов, способных осуществить определенный рефлекс или поведенческий акт. Динамика изменений возбуждения и торможения в центрах коры мозга, их распостранение с одних областей коры на другие лежат в основе механизмов функционирования коры большого мозга называют аналитико-синтетической деятельностью
Высший уровень объединяет все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса – как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.
Благодоря способности ЦНС анализировать и интегрировать различные сенсорные сигналы внешней и внутренней среды организма, формировать и координировать ответные реакции на эти сигналы, обеспечивается постоянное взаимодействие организма со средой существования, приспособление к ее изменениям, которые направлены на сохранение жизни индивидуума и выживание вида. Анализ - заключается в разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Начинается в рецепторах. Высший анализ в коре. Синтез – это обобщение, объединение возбуждений различных участков коры. Интегративные функции ЦНС создают основу для формирования врожденных и приобретенных форм поведения, обучения, памяти, сознания, речи, мышления, мотиваций и эмоций, для поддержания бодрствования и сна
Сенсорный стимул Рецептор Импульсы, проводимые сенсорными нервными волокнами Сенсорные нервные волокна КОРА Специфические пути Неспецифические пути Локальная активация коры Диффузная активация коры
Возбуждение в органах чувств (на их основе возникают ощущения) Процессы возбуждения и торможения, протекающие в ЦНС («центральное звено»), соответствуют психическим явлениям Работа мышц (произвольные действия человека) РЕФЛЕКС
Совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих реализацию безусловных рефлексов и инстинктов Низшая нервная деятельность
Йиржи прохазка 1749-1820 Термин «рефлекс»
Создание учения о ВНД. Рефлексы Первые теоретические представления о рефлекторном характере деятельности коры и других высших отделов мозга были даны И.М.СЕЧЕНОВЫМ Он обосновал природу безсознательной деятельности. Открыл явления центрального торможения в 1863 г вышла его книга "Рефлексы головного мозга". Иван Михайлович является о сновоположником учения о ВНД Он полагал, что вся психическая деятельность человека основана на рефлексах. Высшая нервная деятельность — деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающих приспособляемость животных и человека к условиям среды. И.М.СЕЧЕНОВ
Еще И. М. Сеченов выделял два рода рефлексов: - постоянные, врожденные - изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. И.П.Павлов развил такое разделение рефлексов на два принципиально различных рода.
Создание учения о ВНД. Рефлексы И.П.Павлов экспериментально подтвердил справедливость взглядов И.М.Сеченова и создал учение об условных и безусловных рефлексах. Примером безусловного рефлекса является слюноотделение у собаки с фистулой слюнной железы. При попадании пищи в ротовую полость, возбуждаются рецепторы языка, по отросткам чувствительных нейронов возбуждение передается в продолговатый мозг, где находится слюноотделительный центр, затем возбуждение по двигательным нейронам передается к слюнной железе и начинается слюноотделение.
1. Принцип детерминизма - любой нервный процесс запускается в результате какого-нибудь воздействия 2. Принцип структурности - любая функция организма обеспечивается строго определенной структурой 3. Принцип анализа и синтеза -ответная реакция на раздражитель начинается с разделения его на элементы, а затем происходит синтез этих элементов и осуществляется ответ на раздражитель 4. Сигнальность - превращение индифферентного раздражителя в сигнальный 5. Подкрепление - сохранение рефлекса при подкреплении условного раздражителя безусловным
Совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих формирование приобретенных поведенческих реакций и научение Высшая нервная деятельность И. П. ПАВЛОВ
Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных биологически значимых раздражителей на определенное рецептивное поле. Безусловный рефлекс — относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы. Имеют готовую генетически детерминированную рефлекторную дугу. Созревают постепенно Лежат в основе врожденных комплексов - ИНСТИНКТОВ
Програмируются генетически и являются врожденными Как правило, возникают в ответ на действие жизненно важных раздражителей (пища, опасность и т.д.) Сохраняются в неизменном виде на протяжении всей жизни Набор стереотипных реакций общий для всех представителей данного вида (начинают функционировать сразу после рождения) Рефлекторные дуги замыкаются в спинном мозге или подкорковых узлах головного мозга.
Классификация безусловных рефлексов По анатомическому строению- степени сложности : Простые (спиномозговые) Усложненные (с участием продолговатого мозга) Сложные (с участием среднего мозга) Сложнейшие (с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга) - (инстинкты) идивидуальные (пищевой активности, пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры ). видовые (половой инстинкт и родительский инстинкт )
Уровни замыкания безусловных рефлексов
Уровни замыкания безусловных рефлексов Джон Ватсон исследует рефлекс Робинзона у новорожденного, около 1916-20.
Уровни замыкания безусловных рефлексов
Классификация безусловных рефлексов В соответствии с характером действующего раздражителя пищевые (глотание, сосание и т.п.); половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.); защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.); ориентировочные ( настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.
по характеру ответной реакции: 1-двигательные или моторные (к мышцам), 2-секреторные (к железам), 3-сосудодвигательные (к сосудам ). ( Таким образом: коленный рефлекс – это оборонительный проприорецептивный двигательный безусловный рефлекс )
ИНСТИНКТ – более совершенные врожденные безусловно-рефлекторные акты (это генетически сложившаяся форма поведения осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей- переходная форма ) Факторами инициирующими инстинктивное поведение, не только внешние, но и внутренние, воздействия, метаболические и гормональные, колебания показателей гомеостаза, связанные с возникновением биологических потребностей
Виды инстинктов Классификация инстинктов (по П.В.Симонову) Витальные (неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, реализация не требует участия другой особи) Ролевые или зоосоциальные ( направлены на выживание вида, эффективное существование группы - «что хорошо виду, то хорошо и тебе» Инстинкты саморазвития (обращены в будущее, направлены на совершенствование психической деятельности)
Витальные Ролевые (зоосоциальные) Саморазвития Пищевой Половой Исследовательский Питьевой Родительский Имитационный Оборонительный Эмоциональный Игровой Регуляции сна – бодрствования Резонанса, «сопереживания» Преодоления сопротивления, свободы Экономии сил Территориальный Иерархический
Кормление птенца чайки.
Огюст Роден. Вечная весна. Поцелуй у человека можно рассматривать как инстинктивный брачный ритуал, произошедший из процедуры кормления маленького ребенка пережеванной пищей изо рта в рот. ( подробнее об этом читайте в книге Бутовской)
Важную роль при рождении играет импритинг – запечатлевание. Импринтинг - временная избирательность по отношению к некоторым внешним стимулам (напр. родитель, детеныш, половой партнер). У животных проявляется в реакции следования новорожденных за первым движущимся объектом. Например, К Лоренц и гуси….
научение путем наблюдения
Категория Основные формы Неассоциативное (стимулзависимое) обучение Привыкание Сенситизация Импринтинг (запечатлевание) Подражание (научение путем наблюдения) Ассоциативное (эффектзависимое) обучение Классический (павловский) условный рефлекс Оперантный (скиннеровский) условный рефлекс Когнитивное обучение Психонервная деятельность Рассудочная деятельность Вероятностное прогнозирование Инсайт (озарение)
Категория Основные формы Неассоциативное (стимулзависимое) обучение Привыкание Сенситизация Импринтинг (запечатлевание) Подражание (научение путем наблюдения) Ассоциативное (эффектзависимое) обучение Классический (павловский) условный рефлекс Оперантный (скиннеровский) условный рефлекс) Когнитивное обучение Психонервная деятельность Рассудочная деятельность Вероятностное прогнозирование Инсайт (озарение)
Инсайт ( от англ. insight – проницательность, проникновение в суть ). Обозначает внезапное усмотрение сути проблемной ситуации. В опытах с человекообразными обезьянами, когда им предлагались задачи, которые могли быть решены лишь опосредствованно, было показано, что обезьяны после ряда безрезультатных проб прекращали активные действия и просто разглядывали предметы вокруг, после чего могли достаточно быстро прийти к правильному решению. Так, ставшая знаменитой обезьяна Имо вместо выбирания зерен из песка бросила их смесь в воду, после чего собрала зерна споверхности.
Условные рефлексы - индивидуально приобретенные в онтогенезе системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом
1) Приобретаемость условных рефлексов (врожденность безусловных рефлексов) 2) Индивидуальность условного рефлекса (видовой характер безусловного рефлекса) 3) Изменчивость и возможность отмены (торможения) условного рефлекса 4) Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга. 5) Не имеют готовых рефлекторных дуг, дуги формируются при определенных условиях;
Условные рефлексы Для условных рефлексов характерно: Сигнальный характер и принцип опережающего отражения в условном рефлексе ( то есть всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса. Таким образом, с помощью условных рефлексов животное может вовремя, т.е. заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, поискам полового партнера и т. д. – причем сделать это еще до появления соответствующих биологически значимых стимулов) Могут быть основой образования новых, более сложных рефлексов
Классификация условных рефлексов По характеру условного раздражения: - натуральные – на естественные признаки безусловного раздражения - искусственные – на искусственные условные сигналы (такие рефлексы вырабатываются медленнее, а в некоторых случаях выработка рефлекса на экологически неадекватный стимул вообще невозможна).
. по соотношению во времени условного и безусловного раздражителей наличные: совпадающие (0,1-5 с от начала действия условного раздражителя) отставленные (5-30 с от начала действия условного раздражителя) Запаздывающие (30-180 с от начала действия УР) - следовые - при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом условные рефлексы на время наличный совпадающий наличный отставленный наличный запаздывающий следовой
Классификация рефлексов В зависимости от отдела нервной системы, который реализует ответ: По характеру безусловной реакции на подкрепление: вегетативные типичная реакция для классических условных рефлексов (изменения в дыхании, сердцебиении, кровяном давлении и т.п.)- соматические иногда встречаются при классических рефлексах (моргание века, отдергивание руки от источника боли и тд), но более характерны для инструментальных условных рефлексов
Выработка условного классического рефлекса по И.П.Павлову Фистула для сбора слюны Звонок (условный раздражитель) Пища (безусловный раздражитель)
– сочетание (безусловного) рефлекса с индифферентным (условным) рездражителем (И.П. Павлов) Суть: Индифферентный стимул (У) вызывает ориентировочный рефлекс (активацию большого числа нервных центров). Если одновременно (или чуть позже) активировать рефлекс слюноотделения (безусловный- Б), произойдет образование временной связи (ассоциация) Б У Б У
Наличие не менее 2-х раздражителей- условного и безусловного Последовательность действия раздражителей Процесс обучения: УС БС УР Демонстрация ( тест ) : УС УР Многократное повторение
Условие времени - предварительность или одновременность действия условного и безусловного раздражителей Условие силы - безусловный раздражитель должен быть сильнее (жизненно значимее) условного Условие индифферентности - условный раздражитель должен быть индифферентным Условие сенсорного ограничения - отсутствие посторонних раздражителей Условие мозговой активности - деятельное состояние центральной нервной системы
Классификация УР По степени сложности – 1, 2, 3 - 20 порядка По особенностям подкрепления: - первого порядка – если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс - второго порядка, третьего и т.д. – если в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс (у животных-до 3 порядка ; у детей до 6порядка ; у взрослых до бесконечности )
БР УР 1 УР 1 УР 2 УР 5 УР 3 УР 4
Челночная камера
Беррес Фредерик Скиннер 1904-1990 Оперантные рефлексы
Многократное сочетание У и Б стимулов У предъявляется немного раньше Б Соблюдение стандартных условий опыта Инструментальный рефлекс – подкрепление необходимой (или полезной) реакции. Камера Скиннера Различают: Активного и пассивного избегания Пищедобывательный Самостимуляции И т.п.
Оперантные рефлексы метод проб и ошибок
Оперантные рефлексы метод самораздражения
1. возбуждения при действии условного раздражителя. При этом возникает безусловный ориентировочный рефлекс. Возбуждение охватывает многие физиологические системы. В это время формируется временная связь как на конкретный условный раздражитель, так и на сходные раздражители. Генерализация
Положительная индукция Отрицательная индукция
2. Стадия возбуждения. Возбуждение локализуется только в зоне корково-подкоркового представительства условного стимула. Реакция на побочные стимулы затормаживается. концентрации
Механизм замыкания временной связи Теория двух корковых очагов И.П.Павлова - проторение пути Теория корково-подкорковых связей Э.А. Асротян Теория конвергенции на 1 нейроне П.К.Анохина
В основе выработки условных рефлексов лежит временная связь, замыкающаяся в коре между центрами сигнального раздражителя и безусловного рефлекса. Действие светового раздражителя сопровождается возникновением в коре очага возбуждения. При действии безусловного раздражителя возникает другой очаг возбуждения. При многократном повторении между 2-мя очагами замыкается временная связь. Предполагается, что в ее образовании значение имеет доминанта и ее свойство суммирования. временная связь,
И.П.Павлов считал, что замыкание временной связи осуществляется вследствие встречной иррадиации возбуждения из двух совозбужденных участков мозга: корковой проекции условного сигнала и коркового представительства безусловного рефлекса. Происходит как бы условнорефлекторное проторение пути (банунг-рефлекс)
на уровне клеток на уровне межнейронных отношений на уровне отношений между нервными центрами
Она развивается вследствие реверберации возбуждений и з аключа ется в повышении эффективности синапсов, состоящей в повышении амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПС). Как показали исследования Дж.Экклса, синапс после возбуждения сохраняет след посттетанического облегчения в течение нескольких часов.
П отоки импульсов возбуждения могут совершать круговые движения по замкнутым цепям нейронов (реверберировать), что и может привести к форми - рованию функциональной взаимосвязи между нейронами.
Нейронная «ловушка» в лобной коре обезьян
Т.О, конвергенция, реверберация возбуждений и потенциация синапсов - цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией).
Классификация УР По особенностям безусловного подкрепления или проявления условных рефлексов (УР) по наличию или отсутствию подкрепления УР : положительные (подкрепляемые) «запускающие» какой-либо вид деятельности, функцию отрицательные (неподкрепляемые) «тормозящие» какую-либо функцию
Классический условный рефлекс с положительным подкреплением
Классический условный рефлекс с отрицательным подкреплением
Схема опыта для изучения движения нервных процессов: + 1 — положительный раздражитель (касалка); -2 — -5 — отрицательные раздражители (касалки)
Автоматизация цепного условного рефлекса – выполнение всей цепи движений полностью в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. В коре создается определенный динамический стереотип, т.е. образуется цепь условных рефлексов в определенной последовательности. Динамический стереотип – прочная система временных связей, слившихся в единое целое в результате многократного повторения в определенной последовательности.
Торможение рефлексов В коре головного мозга, наряду с процессами возбуждения протекают и процессы торможения. Различают два вида торможения — внешнее и внутреннее. Внешнее торможение. Наступает в результате действия нового раздражителя. Новый очаг возбуждения тормозит существующий очаг. Характерно не только для коры, но и для низших отделов ЦНС, поэтому второе название — безусловное торможение. Например, посторонний шум тормозит у собаки слюноотделение.
ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВНЕШНЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ ( безусловное) врожденное, характерно всем отделам ЦНС - гаснущий тормоз - запредельное (охранительное) ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ (УСЛОВНОЕ) Вырабатывается при определенных условиях. Возникает первично в центрах условных рефлексов - угасательное - дифференцировочное - сигнальное (условный тормоз) - запаздывания
Торможение рефлексов Внутреннее торможение развивается только в коре. Отсюда второе название — условное торможение. Непременное условие — неподкрепление условного раздражителя безусловным. Если выработанный у собаки рефлекс на свет не подкреплять пищей, то рефлекс ослабевает и исчезает. В природе происходит торможение неподкрепляемых условных рефлексов и образование новых. Например, пересыхание водоема, из которого пили животные, приведет к тому, что они перестанут приходить к нему, найдут новый водоем. Произойдет торможение одних условных рефлексов и образование новых.
Тип торможения Вид торможения Характеристика Значение Безусловное Внешнее Отвлечение при новых неожиданных стимулах Смена доминанты, переключение на сбор новой информации Запредельное Результат утомления Защита ЦНС от повреждения, «маскировка» Условное Угасательное Ослабление ответа на неподкрепляемый стимул Отказ от неэффективных действий, забывание Дифференци-ровочное Прекращение реакции на сходный, но отличный от подкрепляемого, стимул Тонкое различение близких параметров Условноый тормоз Узнавание неподкрепляемого стимула «запреты», остановка деятельности при определенном сигнале Запаздыва - тельное Во время паузы между УС и БС «ожидание», «подкарауливание»
звонок пища звонок звонок
М - 1000гц пища М - 800 гц М -100 гц Если один раздражитель подкреплять, а близкий ему не подкреплять, то условно-рефлекторная реакция возникнет только на подкрепляемый раздражитель.
звонок пища пища пища звонок звонок
звонок пища М-50 гц боль М-50 гц Свет М-50 гц Свет пища
А В В+А
Благодарю за внимание,
