АЛЛЕГОРИЯ «СЛУХ» Ян БРЕЙГЕЛЬ (1568-1625) «Аллегория пяти чувств»
Наружное ухо Среднее ухо Внутреннее ухо (улитка) Вестибуло- кохлеарный нерв ( VIII пара)
Вестибуло- кохлеарный нерв ( VIII пара) Слуховые косточки : Молоточек Наковальня Стремечко ( и овальное окно) Барабанная Перепонка ПРЕДДВЕРИЕ УЛИТКИ Круглое окно УЛИТКА Евстахиева труба ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ
1. Передача звуковых колебаний из воздушной среды на жидкость внутреннего уха. 2. Усиление звукового давления в 22 раза (в 17 раз - за счет большей площади барабанной перепонки по сравнению с площадью овального окна, и ещё в 1,3 раза – за счёт системы рычагов слуховых косточек). 3. Ослабление звука путем сокращения мышц, что необходимо для защиты улитки от разрушения под действием сильных вибраций. Сокращение мышц улучшает восприятие речи, так как больше всего снижается сила звуков частотой до 1000 Гц (т.е. шумовой фон)
Вестибулярная лестница Рейснерова (вестибулярная) мембрана Средняя лестница Базилярная мембрана Барабанная лестница ПЕРИЛИМФА ПЕРИЛИМФА ЭНДОЛИМФА ++++++ Сосудистая полоска (секреция эндолимфы с высоким содержанием ионов КАЛИЯ) Потенциал эндолимфы + 80 мВ СПИРАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ – чувствительные нейроны, синаптически связанные с рецепторными клетками (1-ый нейрон слухового пути) КОРТИЕВ ОРГАН, где находятся рецепторные клетки
Покровная мембрана Внутренние волосковые клетки (1 ряд) Нервные волокна Кортиев туннель Наружные волосковые клетки (3 ряда) Опорные клетки разных типов Базилярная мембрана Ретикулярная (сетчатая) пластинка
Базилярная мембрана полощется, Как флаг на ветру
Схема бегущей волны, вызванная постоянной частотой (в два разных момента времени) 1 2 3 см Максимальная амплитуда колебаний соответствует звуку данной частоты Трёхмерная реконструкция бегущей волны
1 2 3 см На схеме бегущей волны максимальная амплитуда колебаний соответствует звуку данной частоты Трёхмерная реконструкция бегущей волны
1 2 3 см Круглое окно 3000 Гц Овальное окно 700 Гц Звуки высокой частоты воспринимаются клетками, расположенными ближе к основанию улитки Звуки низкой частоты воспринимаются клетками, расположенными ближе к вершине улитки
ВРЕМЕННОЕ КОДИРОВАНИЕ: частота импульсов в волокнах слухового нерва соответствует частоте звука от 16 до 200 Гц (максимум до 1000 Гц) ПРОСТРАНСТВЕННОЕ КОДИРОВАНИЕ: клетки, воспринимающие звуки частотой от 200 до 20000 Гц расположены в разных частях Кортиева органа.
ВРЕМЕННОЕ КОДИРОВАНИЕ: чем больше сила звука, тем больше частота импульсов в волокнах слухового нерва (до 1000 Гц) ПРОСТРАНСТВЕННОЕ КОДИРОВАНИЕ: чем больше сила звука, тем больше рецепторных клеток возбуждается в данном участке Кортиева органа
Движение стремечка в овальном вовлекает в колебательный процесс жидкость внутреннего уха и базилярную мембрану. Волоски рецепторных клеток, погруженное в желеобразную покровную мембрану, сгибаются. Когда смещение волосков идёт в сторону длинной стереоцилии, происходит деполяризация. Когда волоски смещаются в другую сторону, происходит гиперполяризация. Рецепторный потенциал возникает очень быстро, т.к. и электрический, и концетраци- онный градиенты высокие, а в клетку поступают ионы натрия, кальция и калия (!). покой колебание
Опорные клетки Афферентные волокна Эфферентные волокна ВНУТРЕННИЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ Их 3500. Они контактируют с 90% афферентных волокон нейронов спирального ганглия (дивергенция сигналов). Имеется эфферентная иннервация чувствительных волокон, связанных с волосковой клеткой (оливокохлеарные эфференты от ядер верхних олив). Основная слуховая информация в ЦНС поступает от этих клеток. (НАРУЖНЫЕ)
ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ Опорные клетки Афферентные волокна Эфферентные волокна НАРУЖНЫЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ Их 15000. Они контактируют с 10% афферентных волокон нейронов спирального ганглия (конвергенция сигналов). Имеется эфферентная иннервация самих волосковых клеток холинергическими нервными волокнами, которые через N -холинорецепторы вызывают их сокращение. Укорочение наружных волосковых клеток влияет на положение базилярной мембраны и её свойства, что увеличивает амплитуду колебаний. (ВНУТРЕННИЕ)
Амплитуда колебаний базилярной мембраны с участием сократительного эффекта наружных волосковых клеток Резкое снижение амплитуды колебаний базилярной мембраны на тот же звуковой раздражитель на фоне блокады сократительного эффекта.
Волосковая клетка Отросток волосковой клетки Волоски рецепторной клетки Ретикулярная пластинка Тела внутренних волосковых клеток погружены в перилимфу, а волоски (по ту сторону ретикулярной мембраны) омываются эндолимфой. Потенциал перилимфы = 0 Потенциал эндолимфы = + 80 мВ Потенциал покоя клетки = - 70 мВ Таким образом, разность потенциалов мембраны волосков = 150 мВ
Ядра улитки ( VIII пара) Ядра верхней оливы Нижние бугры четверохолмия Медиальные коленчатые тела Верхняя височная извилина Вторичная слуховая кора – ассоциация звуковых, зрительных, соматосенсорных модальностей Первичная слуховая кора – восприятие, формирование звукового образа Коллатерали к ретикулярной формации, к червю мозжечка – активация всей ЦНС в ответ на сильные, внезапные звуки. Четверохолмный сторожевой рефлекс. Локализация источника звука (учитывается разница во времени, разница громкости, деформация звуковых волн ушной раковиной) Улитка
Определяют, на сколько дБ слуховой порог у больного выше нормы. Эту разницу оценивают как утрату слуха. На аудиограмме наносят её ниже нулевой линии (которая соответствует норме). Возрастная тугоухость (нейро- сенсорная) Отосклероз – нарушение воздушной проводимости (кондуктивная глухота)
мешочек маточка ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ: Верхний Задний Горизонталь- ный Ампула Ампулы УТРИКУЛУС (МАТОЧКА) Стремечко в овальном окне Круглое окно САККУЛА (МЕШОЧЕК) УЛИТКА
Желатиновый слой Отолиты Стереоцилия Нервное волокно Волосковые клетки Опорные клетки
КУПУЛА Рецепторные клетки Опорные клетки
Киноцилия Стереоцилии Стереоцилии Волосковая клетка 2-го типа Волосковая клетка 1-го типа Бокаловидное нервное окончание Эфферентное волокно Афферентное волокно Афферентное волокно
Смещение в сторону киноцилии приводит к открытию К – каналов в стереоцилиях К + К + Са 2+ Са 2+ Вход Са 2+ в клетку – выделение медиатора. Афферентный аксон – возбуждение Высокая концентрация КАЛИЯ в эндолимфе – вход калия в клетку ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ Смещение от киноцилии приводит к закрытию К – каналов ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ
(эпителиальный натриевый канал)
140 120 100 80 60 40 20 0 Уровень звукового давления (децибел, дБ) Уровень громкости (фон) фон Болевой порог 130 фонов Пневматическая дрель 120 фонов Шум транспорта 70 - 90 фонов Мирная беседа 50 - 70 фонов Шепот 20 - 40 фонов Абсолютный порог слышимости 4 фона Частота (герц, Гц) 20 63 250 1000 4000 16000 ФОН – громкость звука силой 1 дБ, частотой 1000 Гц РЕЧЕВОЕ ПОЛЕ
